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第13章 粮食作物制种(1)

粮食作物主要包括禾谷类作物、豆类作物和薯类作物等,其中小麦、水稻和玉米三种作物占世界上食物的一半以上。世界上大部分国家和地区以水稻、小麦、玉米、薯类等为主要粮食作物;在欧亚温带地区,谷子、高粱是仅次于小麦的重要粮食作物。豆类作物长期以来当作添闲、备荒、救灾作物,现在多用作油料、蔬菜栽培。

主要的粮食作物水稻、小麦、玉米等都属于禾谷类作物,禾谷类作物共同的特征是:根为须根系,除初生根外,大部分为次生根。茎基部节间密集不伸长,中上部节间伸长;茎基部叶腋内发生腋芽,形成分蘖(或分枝)。叶互生,由叶片和叶鞘两部分组成,有时有叶舌、叶耳。花序(穗)有总状、穗状、圆锥、肉穗花序等;穗由小穗组成,小穗由一至数个小花组成。种子中胚乳占大部分,是食用的主要部分。禾谷类作物对土壤的适应性较广,对氮磷钾三要素要求较高。

需水量因作物而不同,一些小杂粮,如黍和粟需水较少,而水稻需水较多。小麦、大麦和黑麦等是典型的耐寒作物,玉米、水稻等为喜温作物。小麦、大麦、黑麦等为长日照作物,玉米、水稻、谷子等属于短日照作物。在禾谷类作物中,玉米的光饱和点最高,谷子的光补偿点最高。

薯类作物主要是甘薯、马铃薯、山药、芋头等,随着人民生活水平的提高,薯类在中国多数作为蔬菜和轻工业原料,近年来食品加工业的发展促进了薯类作物的生产。

粮食作物制种是农作物制种中占有比重最大的部分,仅玉米种子中国年需求量就达9.5亿千克,中国玉米、高粱杂交种利用率达95%以上,水稻达50%以上,小麦杂交制种在生产中开始少量利用。

§§§第一节小麦制种

小麦(Triticum.aestivumL.),英文名Wheat,禾本科(Gramineae)小麦属(TriticumL.)一年生或越年生草本植物。起源于近东和中亚,中国是普通小麦的次生基因中心之一,北方地区是小麦的主产区。小麦种子生产以常规制种为主,虽然在雄性不育系杂交制种方面取得了一定成就,但在生产中没有大面积推广利用。

一、生物学特性

小麦是须根系作物,由初生根(种子根)和次生根(节根、不定根)组成,多集中于0~40cm耕层内。拔节前茎节密生于近地表分蘖节上,拔节后,上部4~5个节间伸长。叶片有胚芽鞘(保护绿叶出土)、分蘖鞘(保护分蘖的叶片)、颖壳(保护花及籽粒)、盾片(退化叶,吸收胚乳营养)、正常绿叶等五种,完全叶有叶片、叶鞘、叶耳、叶舌组成,叶耳颜色有红、紫、绿等色,可作为鉴定品种标志。冬小麦主茎叶片总数12~14片,春小麦7~9片;地上茎4~6片叶,其他叶片集中在基部地表处。叶片分近根叶、中层叶、上层叶(旗叶、旗下一叶)三组。春小麦主要靠主茎成穗,冬小麦主要靠分蘖成穗。复穗状花序,颖果,有菱形、卵圆形、圆筒形、椭圆形等,呈红、黄白、浅黄、金黄、深黄、紫色等,颜色与品种、气候、灌溉条件等有关。千粒重30~48g,波兰小麦千粒重50g以上。

小麦生育期分为出苗、三叶、分蘖、冬小麦的越冬和返青、拔节、孕穗、抽穗、开花、灌浆和成熟等生育时期。小麦的一生可归纳为三个生育阶段,即以长根、叶、蘖为主的营养生长阶段;以根、茎、叶生长与幼穗分化同时进行的并进生长阶段;以开花受精、子粒形成和灌浆成熟为主的生殖生长阶段。三个阶段分别决定小麦的穗数、粒数和粒重。

小麦喜凉耐寒,种子发芽的最低温度1℃~2℃,最适温度15℃~20℃;苗期适温12℃~18℃。春季在10℃以下幼穗分化缓慢,分化的小穗小花多。籽粒形成和灌浆期适温20℃~22℃,超过25℃以上灌浆期缩短,千粒重下降,北方干热风对灌浆影响较大。喜光不耐阴,光照不足,植株细弱,延迟抽穗,贪青晚熟。耐旱,需水中等。拔节前耐旱,拔节后需水量加大,抽穗、灌浆期达到高峰,乳熟期后水分需求下降。对养分需求全面,氮、磷、钾需求量大,三叶期是氮磷养分临界期,拔节至灌浆期是养分吸收量最大时期。小麦对土壤适应性较强,耐轻度盐碱,喜耕层深厚、结构良好、有机质丰富、保水性好的土壤。

二、阶段发育

小麦感受一定时间的低温是通过春化阶段的主导因素,不满足春化条件,只分蘖不拔节抽穗。根据小麦从种子萌动到幼苗期通过春化要求温度的高低和时间长短,品种分为三种类型:1.冬性品种主要是冬小麦,春化阶段适温0℃~3℃,经历35d以上。

2.弱(半)冬性品种春化阶段适温3℃~15℃,经历15~35d。

3.春性品种主要是春小麦,春化阶段适温5℃~20℃,经历5~15d。不经过低温春化过程也能正常抽穗,春化阶段从生长锥伸长期开始到二棱期结束。

光照阶段是小麦能否正常抽穗开花的基础。每天一定的日照时数是小麦通过光照阶段的主导因素,根据小麦不同品种对光照长短的反应,分为三种类型。

1.反应迟钝型每天8~12h日照,经过16d以上即能正常抽穗开花,春性品种属此类型。

2.反应中等型每天12h日照,经过24d可以抽穗,弱冬性品种属于此类型。

3.反应敏感型每天12h以上日照,经过30~40d抽穗开花,冬性品种属于此类型。光照阶段从二棱期开始到次雄蕊分化期结束。

三、花器构造与开花授粉习性

小麦的穗由穗轴和小穗两部分构成。穗轴由节片组成,每一节片上着生一枚小穗,分枝类型的小麦在第二次轴上可以进一步分枝;小穗没有柄,基部着生两个护颖,上部有3~9朵小花,一般仅基部2~4朵小花发育良好,正常结实。护颖的形状、色泽、有无茸毛和包被籽粒的松紧程度是品种的主要鉴定特征。每朵小花有内、外颖各1枚,外颖的顶端有芒或无芒,中间有雄蕊3枚,雌蕊1枚。雌蕊基部有两个鳞片,雌蕊柱头成熟时呈羽毛状分杈。

当麦穗从旗叶抽出后,约2~5d开始开花,在一个单株上主茎穗上的花先开,分蘖穗按分蘖发生先后的次序开花。一个穗上通常是中部偏上的小穗先开花,然后向上向下依次开放。同一小穗中,基部的小花先开,全株开花期需4~6d,全田开花持续15~20d。

开花时,鳞片迅速膨大,使内外颖张开,在开颖的同时,花丝迅速伸长,把花药推出花部之外,此时花药开裂,部分花粉落在自己的花内进行授粉。开花在昼夜都能进行,但每天有2次开花高峰,第一次在上午9~11时,第二次在下午3~6时。授粉后经过1~2h花粉粒开始萌发,再经过24~36h完成受精。一般柱头保持授粉能力可达8d,但以开花后2~3d受精能力最强。花粉寿命较短,一般在散粉后3~4h就失去发芽能力。

四、小麦品种分类

小麦属包括多个种,通常按染色体数分为三大系:包括野生带壳的拟斯卑尔脱小麦(T.spettoides)、双角小麦(T.bicorne)、长形小麦(T.longissimum)、塔斯奇小麦(T.tauschii)粗山羊草(=Ae.Squarrosa),一粒小麦(T.monococcum)的变种野生一粒小麦(var.boeoticum),栽培一粒小麦(var.monococcum)。

包括提莫菲维小麦(T.timopheevii)、圆锥小麦(T.turgidum)。提莫菲维小麦野生变种有阿拉拉特小麦(T.araraticum),栽培变种有提莫菲维小麦(var.timophee-vii);圆锥小麦野生变种有野生二粒小麦(var.dicoccoides)、栽培二粒小麦(var.dicoccum)、硬粒小麦(var.durum)、圆锥小麦(var.turgidum)、波兰小麦(var.polonicum)、卡茨利小麦(var.carth-licum)等。

包括普通小麦(T.aestivum),变种有斯卑尔达(var.speita)莫迦小麦(var.macha)、瓦维洛夫小麦(var.vavilovii),以上变种带壳;密穗小麦(var.compactum)、印度矮生小麦(var.sphaerococcum)、云南小麦(T.aestivum%ssp.Yunnaenesking),少量栽培。

五、制种技术

小麦以常规品种为主,有秋播制种和春播制种两种方式,以春播制种为代表。

小麦常规制种栽培方法与大田生产相似,制种田应集中连片。由于机械混杂、品种间天然杂交、自然变异、品种的遗传不稳定、原种生产错误选择等因素造成小麦品种混杂退化,制种时与商品小麦隔离30~50m,并进行去杂去劣,或选单株进行提纯复壮。

20世纪50年代日本木原均用山羊草(Jdegilops)作母本与普通小麦回交,获得小麦A型雄性不育性。1962年美国获得了具有提莫菲维(T.timopheevi)的细胞质的T型雄性不育性。T型不育系为核质互作遗传,从普通小麦里容易找到保持系。恢复系有两类:一类是和T型不育系有相同的提莫菲维(T.timopheevi)的细胞质的同质恢复系,另一类是和T型不育系有不同的细胞质的异质恢复系。中国在利用化学杀雄配制小麦杂交种方面,取得了不少经验,1992年在世界上首次育成光敏性雄性不育材料,使小麦两系法制种获得成功。

1.三系法制种小麦利用T型三系杂交制种,需每年设置两个隔离区。不育系繁殖田生产雄性不育系和保持系种子;制种田生产杂交种子和雄性不育恢复系种子。三系法制种的关键是防杂保纯,不育系的保纯更为重要,它是配合力强弱的关键。制种技术要点如下:

(1)隔离及播种。在集中制种区,与其他小麦隔离80~l00m以上。父母本行比1∶2~4,播幅宽度2~3m。行向根据制种田的位置、亲本性状及扬花期风向确定,应有利于借助风力传粉。

(2)父母本花期调节。要求父本始花期比母本迟2~4d,分期或错期播种方法,生育期长、花期晚的亲本先播;同期播种时把开花晚的亲本地膜覆盖。对长势弱的的亲本加强水肥管理,或使用激素等调节措施。但是,通过播种期调节花期相遇的作用比玉米小得多,有试验表明播种期相差15d,花期只能调节1~2d。

(3)人工辅助授粉。小麦借用风力自然授粉的能力较低,尤其在父本行数少花粉量弱的制种田里,必须进行人工辅助授粉,利用拉绳法赶花授粉较好。

2.化学杀雄制种化学杀雄是用化学药剂喷洒母本穗部,造成杀雄而不伤害雌蕊的功能性雄性不育。国内外研究的较好的小麦杀雄剂有乙烯利、WL84811、HYBREX和LYl95295。根据对乙烯利的研究表明,适宜浓度为3000~6000mg/kg,在小麦减数分裂初期喷洒效果最好,外形表现时期是抽穗期。2002年由西北农林科技大学张改生教授率领的“新型化学杂交剂SQ-1诱导小麦雄性不育性的研究”在杂交小麦制种应用中获得成功,使中国拥有了自主知识产权的化学杀雄培育小麦新品种技术。

3.两系法制种中国1992年4月在世界上首次报道培育成功一系列光温敏不育小麦品种。在短日照低温下雄性不育,可用于杂交制种时作母本。在长日照适宜温度下雄性可育,可用于不育系的繁殖。例如:冬小麦ES-3、DS-4不育系在长沙10月9日前秋播,12月底至次年元月上旬拔节,2月下旬以前孕穗,3月下旬抽穗,4月初开花,表现高度不育。而这两个不育系在10月底以后在长沙冬播,次年2月上、中旬拔节,3月下旬孕穗,4月上旬抽穗,4月中旬开花,表现高度可孕,可用于繁殖不育系的生产。

§§§第二节玉米制种

玉米(zeamaysL.),英文名Corn,又称玉蜀黍、苞谷、棒子、芦粟等,禾本科玉米属一年生草本植物。原产墨西哥或中美洲,是重要的粮食和饲料作物,也是种子市场年需求量最大、交易量最大的农作物,中国玉米种植面积2.3*108%hm2,杂交种占到玉米播种总量的95%以上。玉米制种主要是人工去雄杂交制种,利用雄性不育系制种正处于探索阶段,生产中有少数品种开始应用;特殊类型玉米如爆裂玉米、黑玉米、高油玉米、糯玉米、甜玉米等杂交制种也在生产中大量应用。玉米有春播制种和夏播制种,甘肃、新疆、内蒙古、辽宁等北方省区春播制种面积大、产量高、质量好,是中国主要的制种基地。

一、生物学特性

玉米为须根系,由初生根(胚根)、次生根(节根)和支持根(气生根)组成。初生根3条,以后在胚轴同一部位产生3~4条胚侧根,在植株长出次生根之前,起着供应幼苗养分和水分作用,根入土深度30~50cm。除胚根外,茎节上长出节根,地下节根4~7层,是玉米根系主要组成部分。在3~4片叶时开始生长,约50~90条,水平分布范围1m,起到吸收养分、水分、固定支柱作用。地上节根为支持根,在拔节至抽雄期,地表2~3层茎节轮生。支持根的多少与水肥条件有关,南方耐湿润品种气生根可达5~6节,入土或不入土,除固定支持作用外,还可以产生氨基酸。玉米株高0.4~4.5m,一般2~3m。茎呈圆筒形,髓部充实而疏松;茎由节和节间组成,节数13~31,早熟品种节数少,晚熟品种节数多。地下部分有4~6节密集,地上部分9~21节。全部茎节在拔节前雄穗生长锥分化期已经分化形成。每个茎节生1片叶,叶腋处有浅沟,生一个腋芽(部分品种因遗传或环境因素而产生2个以上腋芽),内含雌穗原始体。一般只有中部雌穗原始体发育为雌穗。近地表的地下茎可发生分蘖,分蘖一般不能抽穗结实,苗期应及时清除。理想型单交种的特征之一是植珠中矮粗壮,穗大而结穗部位较低。

茎有向光性和负向地性,倒伏后能够弯曲向上生长。叶片13~25片,叶身宽而长,叶缘常呈波浪形。叶鞘厚而坚硬,紧包茎秆,与叶身连接处有叶舌或无。干旱缺水时,叶片向上卷缩减少水分蒸发。中上部靠近穗位的叶片叶面积大,光合功能最大,对果穗发育最重要。后期或缺肥时,下部叶片先枯萎。玉米花单性,雌雄同株,雄穗为圆锥花序,雌穗为肉穗花序。子粒为颖果,色黄、白、紫、红或呈花斑等,千粒重250~350g。糯玉米、甜玉米、爆裂玉米种子小,千粒重较低。

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