杂交育种是利用两性植株进行人工交配、产生杂种的过程，是作物育种常用的、效果较好的方法。新中国成立以来，杂交技术培育并推广的优良的作物品种占作物品种总数的60%以上。以蚂蚱麦和碧玉麦杂交而育成的碧蚂1号小麦，推广面积达600万hm2。以乌干达4号与邢台6871号杂交而育成的中棉12号，累计推广面积达177.9hm2，曾是当时全国种植面最大的一个棉花品种。杂交育种技术运用较为普遍，在于它的效果明显。首先，能够综合重组双亲优良性状；其次，能把特殊的外源性状转移给后代，特别是远缘杂交，可以产生新类型，甚至新种，为作物育种开创新局面。
一、杂交育种的理论依据
作物繁殖分为无性繁殖和有性繁殖。无性繁殖是作物通过营养器官繁殖后代，如根发芽和茎节发芽，产生植株，生长发育。不同植株的根茎也可嫁接，进行繁殖，甚至发生变异。有性繁殖是产生雌雄配子体，再交配产生下一代。有花植物产生雌花和雄花，或者同花中产生雌蕊和雄蕊，由花粉中的2个单位性细胞，一个与2个极核相融，形成3倍体初生胚乳核；一个与卵细胞融合，形成胚，即幼小植物体。这就是指导有性杂交技术的植物双受精理论。
作物杂交后代是多种多样的，它们的性状来自双亲，又不同于双亲。杂种的性状不一定相同于其父本或母本的性状，有的相同，有的不同，多数为亲本的中间型性状。杂种的某些性状与双亲相比有的表现为杂种优势，有的为劣势，也有的无优势和劣势。例如斯字棉4号叶的裂片宽、裂口浅、果枝长、植株塔形、大铃，绒长26～28mm，衣分32%～34%。鸡脚德字棉，叶的裂片窄、裂口深、果枝长、植株塔形、大铃，绒长26～29mm，衣分30%～33%。斯字棉4号与鸡脚德字棉的杂种S32-42，叶的裂片宽、裂口浅（同母本）、果枝短、株型筒形（新性状）、大铃（同双亲），绒长27～30mm，衣分35%（均高于双亲），表现为主要性状不定等现象。不仅如此，即是同一组合的杂交第一代常常因性状的显隐性，性状互作，生态条件以及时间和地点不同，也会有优势、劣势和优劣势不明显的种种表现。例如，玉米杂种的穗长、行粒数、单株粒重和株高表现为优势；而叶数、叶长和叶宽优势不大；叶着生角度，不表现优势。远缘杂交产生新种更是如此。所以这一现象为有性杂交技术产生优良性状提供可能性。杂交后代，可以产生不良性状，更可以产生优良性状，并有可能产生群落所需特殊性状和品种，对于杂交技术中进行去劣选优，具有导引作用。杂交育种也就是利用杂交种性状不定等现象，选择并稳定具有优势目的性状的杂交后代。
根据孟德尔豌豆杂交试验，遗传学总结出分离规律和独立分配规律。当二倍体亲本杂交时，一对显性完全的性状，在杂种第二代的表现型按3：1比例分离；对于两对显性完全的性状来说在杂交第二代表现型中，按9：3：3：1分配。此外，尚有连锁遗传规律，即处于同一核酸分子上邻近位置的基因联系一起，相伴遗传。这些规律对于杂交技术均具有指导的意义。
二、杂交方式和技术
（一）亲本的选择
进行杂交首先准确地选择适宜的父母本。只有优越的亲本才能产生所要的理想品种。要想达到此目的，育种工作者必需长期观察原始材料，熟悉每个材料的优点和缺点以及其他有用的性状。根据育种目标，确定母本和父本。实践证明亲本适当，选出良种的机会就大。例如碧蚂4号与早洋麦一对亲本，组合适当，在河南选出郑州24号，在山东选出济南2号，在北京选出北京8号，河北、山西甚至江苏也都选出了适当的品种。可见选择亲本对杂交育种是何等重要。一般选择亲本遵循如下原则。
1.优点多于缺点
作物具有遗传性，亲本的性状是子代性状的来源，亲本的好坏性状，经过杂交遗传给子代，亲本的优良性状多，遗传给子代的机会也多，所以应选优点多，缺点少的亲本。如需要培育特殊性状的品种，也需要亲本亦具有此特殊性状。如抗病性，首先亲本能抗某种病害，才能获得抗这种病害的品种。此外，注意在选择优点多的同时，还要照顾到缺点较少，特别是严重的缺点不能有。例如有高产形态和高产生理性状，而且抗逆性强，但易感染毁灭性的病害，如小麦锈病和棉花黄、枯萎病，即是高产也不能作为亲本。
2.选当地推广品种
当地推广品种是经过当地自然条件选择的和栽培条件适应的品种，已经具有许多优点和较少缺点，在此基础上，进一步强化优点，或克服存在的部分缺点，所以比较容易达到目的，得到满意的结果。根据对国内外200个杂交品种分析的结果，亲本为当地推广品种的占92%。有力地证明这一原则的可靠性。
3.选用生态类型差异较大的材料作亲本
生态类型差异较大，它在自然选择的作用下，作物遗传基础丰富，将会产生多种性状和特殊性状，给选择提供更多的机会。一般情况下，不同生态型的亲本杂交往往产生适应性广、抗逆性强的品种，特别是进行群落育种产生互补性状的可能性增大。
（二）杂交方式
杂交方式是指杂交组合所用亲本特点和数量以及杂交的次序。可分单交、复交、杂交优势利用和远缘杂交等。
1.单交
这是一个母本和一个父本成对一次杂交。简单易行，省事省时，规模小，只要亲本选择恰当，效果也好。单交可采用正交（甲×乙）也可采用反交（乙×甲），一般正反交所产生后代的性状差异不大。主要根据方便，掌握开花期迟早和母本性状优良为原则。多数常以当地品种作母本，用外地品种作父本，以增加新的优良性状。也可正反交同时进行，从中选出不同的优良品种，以便挑选。
2.复交
这是2个以上的亲本进行杂交。先是一些亲本各配成单交组合，再用其杂交一代进行杂交，或者用其他品种与这些组合杂交一代交配。因为亲本的数目不同，复交方式有以下几种。
（1）三交三交即2个亲本单交后，产生杂交一代（F1）再与另一品种杂交，以（甲×乙）×丙表示。这是消除单交后代的缺点或增进其特优性状而进行的有效方式。
（2）双交选用两对亲本。第一对亲本杂交后的第一代（F1）与第二对亲本杂交后第一代（f1），再进行杂交，以（甲×乙）×（丙×丁）表示。双交的后代遗传性状多，综合效果好，出现优良类型机会也多。
（3）四交这是三交的杂交第一代，再与另一个品种杂交，以〔（甲×乙）×丙〕×丁表示。为连续补救杂交的缺点或增加杂种优点，有目的地进行四交。
此外，尚有更多数目的亲本杂交。这就更加复杂，需要根据实际需要和可能有计划进行。一般遵循：综合性状好，适应性强，丰产优质的亲本占较大比重，并将最好的亲本放在最后一次杂交，使杂种获得较多优良性状。例如丁亲本综合性状好，可以采用〔（甲×乙）×丙〕×丁或〔（甲×乙）×（乙×丙）〕×丁以增进丁亲本的分量和作用。
3.回交
2个亲本杂交后代的个体和亲本之一重复杂交，称为回交。这是用一个亲本的优良性状，反复转育给子代而获得优良品种的有效方式。回交的目的在于保持和转移亲本的优良性状，克服后代存在的缺点。其程序：①选用优良性状较多的当地推广品种作轮回亲本的父本，再选具有父本所缺少的优良性状作非轮回亲本的母本，以便双亲优良性状结合到杂交第一代（F1）后，作为母本与轮回亲本的父本，进行多次回交，直到满意为止。②杂交一代与父本回交产生回交一代（B1），选择优良单株再与父本回交，如此连续回交。③回交次数以轮回亲本的遗传型在重要性状上得到恢复为原则，一般经4～6次回交，在后一代回交后必须让其进行一两次自交，使重要性状的基因纯合化，以选出所需品种，再经适当比较鉴定即可应用于生产。
4.杂交优势
利用遗传性不同的亲本杂交后的第一代（F1）具有比亲本更强的生长优势称为杂交优势。常表现在植株高大、生长健壮、抗逆性强、生理性能好、产量较高。所以，杂种优势具有较高的利用价值，成为水稻、玉米、高粱和棉花等作物的主要育种方法，培育了不少著名的优良品种，如超级杂交稻协优107、杂交夏玉米掖单13号和杂交棉中棉所45号等，在生产上发挥了积极作用。利用杂交优势首先应选配遗传性差异较大、优良性状互补、配合力高的亲本。其次选好制种区，做好安全隔离，严格规范种植和管理技术；做好去杂去劣，去雄授粉和分收分藏工作，保证杂种一代有充足的种子应用。这里需要指明杂种二代（F2）性状分离，不可作种用。
为了提高杂交效率和保证杂种种子质量，常利用雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系，即三系制种技术。或者采用两系法制种，只用部分不育系和恢复系，而省去保持系，直接配置杂种种子。部分不育系是育性比较稳定的部分雄性不育材料，有90%以上的不育花，和5%~10%的可育花能自交结实，借以保持雄性不育性，一方面不育花生产杂交种，同时可育花自交结实。因为部分不育系与恢复系杂交，部分不育系植株上会产生杂交种和自交种种子，所以恢复系需要有显性遗传标记性状如叶色带紫色等，以便将它们分开。两系制种的关键是获得部分不育系。一般以高产不育株作原始材料，通过杂交、理化处理等方法，以获得自交结实率5%左右的株系，严格隔离种植再套袋自交而成。
利用作物如十字花科植物的自交不亲和性，配置杂交种，也是发挥杂交优势的好办法。自交不亲和性是指雌配子和雄配子均有正常受精能力，与不同基因型株杂交授粉能够结子，而自交则结子率极低的特性。具有自交不亲和性，并且能够稳定遗传类型则称为自交不亲和系。
种子植物内大约有3000个种存在自交不亲和性。在182种十字花科种内发现有80个种都有自交不亲和性。由S复等位基因控制不亲和性。当雌雄性器官具有相同的S基因时，则自交不亲和；雌雄双方的S基因不同时交配时，则能亲和。由S基因控制的不亲和性可分为以下2种类型：一类为配子型，这种类型的自交不亲和性体现在雌雄配子间的相互抑制作用，如禾本科植物；另一类为孢子型，它们的自交不亲和性体现在雄蕊花粉粒与雌性柱头上的柱头毛或乳突细胞间的关系，如十字花科植物。虽然，不亲和性在以上植物存在，然而，不同品种和个体的自交不亲和程度和稳定性不同，所以，从存在有自交不亲和植物中，通过自交分离，选育自交不亲和系，利用自交不亲和系，配置单交种是普遍采用的有效方法。一般选用正反交增产效果均显著的亲本组合，隔行种植采种。也可采用“不亲和系×自交系”的制种法，先选育一种基因型自交不亲和系作母本，从而育成优良组合，简便易行。这种方法在大量制种时，需要用蕾期授粉来繁殖自交不亲和系。或在开花时用5%的盐水喷雾，使柱头喷上盐水，乳突细胞失水收缩。可克服自交不亲和性，提高结实率，即可获得较多自交不亲和的种子。此法制种较利用雄性不育系省去培育保持系，且正反交的种子都可以利用。但有获得自交种子困难的缺点。
5.远缘杂交
远缘杂交是指亲缘远的作物间的交配，如不同科、属、种，甚至作物与野生植物杂交。这种方式的优点在于：①引入和利用物种的特殊的和有用的性状，我国育种工作者克服困难使小麦与黑麦、冰草和偃麦草进行属间杂交，培育出小黑麦、小冰麦和小偃麦；②创造雄性不育系，扩大杂交优势在育种工作中应用，例如利用花粉败育型野生稻与栽培水稻远缘杂交，并连续回交而育成籼型水稻雄性不育系，而后培育出了“培矮645/E32”和国稻6号超级杂交稻；③培育单倍体和多倍体，如小麦与球茎大麦（H.bulbosum）属间杂交获得小麦单倍体；小麦与黑麦属间杂交，产生八倍体小黑麦；④通过远缘杂交，可以研究作物起源与亲缘关系，探讨作物演化理论。
然而，远缘杂交常有不育或育性低、杂种生活力弱、后代性状分离严重等问题。一般可以用媒介法、回交法、染色体加倍法和化学药剂处理等方法加以部分补救。也可采用混合种植法，放宽选择标准，多观察几代，并使用有突出优点的中间类型，有目的地与栽培品种进行回交与复交。这样做对于加快培育新品种有莫大好处。
（三）杂交技术
杂交是生物雌雄配子结合产生合子而发育成新个体的过程。所以进行作物杂交必须了解作物的生殖器官类型，是雌雄同株同花，还是雌雄同株异花或者雌雄异株，要熟悉其花器构造、开花习性、授粉方式和条件以及胚珠受精和发育的过程。并且熟练杂交方法，提高杂交效率和成功率。
1.掌握开花期
雌雄同株同花作物掌握在开花盛期进行杂交。雌雄同株异花，不但掌握开花盛期，还要把握雌花和雄花分别开花时期。一方面使雌雄花开花期相遇，另一方面，也要避免自交。在正常播种的情况下，亲本花期不遇，应当调节开花期。可采用，使晚开花的亲本早播，早开花的亲本晚播，计算准时间，务必使双亲开花相遇。或者母本适时播种，父本分期播种，总会有它们开花相遇的时机。
2.授粉受精
人工授粉受精是杂交育种的中心工作，必须严格操作规程方可达到目的。同株同花作物在母本雌蕊成熟以前，去雄隔离，以免雌蕊受精。去雄的方法有摘除雄蕊，如镊子摘除小麦雄蕊；剥花冠去雄，如棉花用手剥花冠去雄；还有温汤杀雄法和化学杀雄法等，如我国最近研制成的小麦化学杂交剂“哒优麦”颇为实用。以上方法可根据作物的特点适当选用，并且在去雄后将雌雄蕊套袋隔离。去雄时间多在开花期的前一天进行，次日上午进行授粉，将花粉散落在雌花的柱头上，必要时，用扩大镜检查柱头花粉粒的附着状况。受粉后仍套袋保护隔离，并注意挂牌，注明父母本名称和日期。同株异花和异株异花作物，在开花前，也要将雌花和雄花套袋隔离，开花当日上午，收集雄花花粉，用授粉器授粉。
3.加强管理
作物杂交后，着重施肥灌水，严防病虫害和人畜危害，确保杂交植株正常生长。成熟时，及时收获，连同牌子，分收分藏，保存安全，以便种植试验观察。
三、杂种后代的处理
进行杂交只是得到杂交种子，如何选育出优良单株，繁育充足的良种，还有许多事情要做。选育方法主要有系谱法和混合法2种，其他方法都是派生出来的。
（一）系谱法
自杂种的第一次分离世代开始，进行株选，每株种一行，成为株系，以后代代选株，均种成株行。并系统编号，排列成系谱，直至选育出表现优良的群体，再进行杂交组合比较试验。这种方法适用于以质量性状为目标的育种，以便较早发现良株，缩短育种年限，但也易过早淘汰以后分离出的良株。
（二）混合法
自花授粉作物杂交后，在其分离世代，按杂交组合混合种植，收获时淘汰劣株，不进行选株，直至杂种群体性状基本稳定，才开始选择一次单株，种成株系，再选择优良株系升级试验。此法可保留更多的类型和优良个体，更多地选出有希望的株系，适于自花授粉作物高产育种。
（三）派生法
1.派生系统法
在第一次分离世代进行一次选株，往后代代混播，淘汰劣系，保留良系，不进行株选，除去劣株，混收混播，直至性状趋于稳定时，才进行株选，种成株系，再选优系，参加比较试验。此法是系谱法和混合法的结合，兼备两者的优点，具有良好的效果。
2.“一粒传”混合法
杂交所得第一代（F1），按组合每株采收一粒或等量几粒种子，混合群体繁殖，在第5，6代群体中，选择基本达到纯合的单株，保持完好，次年种成株系，从中选拔优系，进入产量试验。
3.集团混合法
从第二代（F2）选株，每组合选若干集团，按集团混合播种。各集团基本稳定后，从中选株，再进行株系试验和产量试验等。此法具有混合法的保留丰富的变异性状和类型的优点，又减少了不同类型的互相干扰，比较简便实用。
