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第6章 群落的结构

作物群落的结构是指作物群落的组分,配置及其相互关系。它是作物群落研究的重要问题之一。结构决定功能,又受功能反馈的影响。许多研究材料说明,作物群落的组分或者配置方式不同,其生产力和效益相去甚远。1989—1990年,河南农业大学试验棉田作物群落的生产力,3种不同组分的群落(小麦蚕豆棉花、小麦油菜棉花和小麦豌豆棉花群落)同样的带宽(2m)和行比(6:2:2),皮棉单产量相差23.6~43.0kg/667m2,生物产量相差95.8~230.7kg/667m2。根据河南省玉米高稳优低研究协作组的资料(1975—1985),在中等肥力的土地上,玉米大豆群落的带宽和行比相异,则粮食总产量各不相同,带宽1.33m,行比2:1,总产280.5kg/667m2,带宽2.67m,行比4:3,总产311.9kg/667m2。由此可知,合理配制群落结构是群落组建的重要内容之一。群落结构主要包括组分结构、空间结构和时间结构。

一、组分结构

作物群落的组分是指群落内部的组织成分,也就是群落内群体的组成。群落组分结构包括群体的种类、数目及其比例等。它们是作物群落结构的基本内容,对于群落的组建具有重要的意义。

(一)群体的种类及其选配

1.群体的种类作物

群落的群体种类是群落结构的基础。只有群体种类确定后,群落的形态、空间结构和时间结构等才能具体。在植物生态学中,调查和研究植物群落的群体种类,常以种为单位,统计物种,分析物种的多样性、多度和密度等。然而,在农业实践中,早已超越种的界限,而延伸到亚种、变种、类型甚至品种。作物个体是单个植物体。各级分类阶元都有本阶元的个体。个体组成群体,作物群体实质上是植物分类阶元的集合体,如栽培稻种群、籼稻亚种群和胜利籼品种群。因此,应以不同阶元的群体单位组合作物群落。由于种是植物分类基本阶元,一般作物群落中的种类仍以种群为主。但是,种群不能完全说明问题时,再用亚种,或附加类型作补充,如晚稻紫云英群落和春性小麦夏棉群落等。

据记载,世界上的植物约30万种,其中栽培植物约有1500种。这些栽培植物都是从野生植物演变而来,并靠人类种植而生存和繁殖,为人类所利用。因此,新的栽培植物陆续产生,而失去利用价值的老的栽培植物又会被淘汰。蓼蓝(Polygonumtinctorium)作为染料作物曾在我国广泛栽培,自染料工业发达以来,已不再种植了。甜菜于19世纪初才成为糖料作物。天麻(Gastrodiaelata)作为栽培植物也是近十几年的事。作物的种类随着人类的需要和辛勤的劳动,还在不断地增加。然而,这些众多的作物不一定都能生长在一起,只有那些生态条件相似,且对人类用途大的作物群体才能被组成为高产高效的作物群落。

2.群体的相互关系

作物群体组成作物群落。它们在群落内部互为环境,彼此相互影响,有着非常复杂的关系。

(1)利害关系从群体的利害关系上可分为正相互作用、负相互作用和中性作用。

1)正相互作用:正相互作用是在群落中,作物群体彼此有利或对一方有利而对另一方无利。例如玉米大豆群落,大豆秆低且与根瘤菌共生固氮改善玉米氮素营养和光照条件,而玉米对大豆无利,危害也不大。

2)负相互作用:负相互作用是在群落中,作物群体彼此有害,或者对一方有害而对另一方无害。如菟丝子(Cuscuta)与大豆,前者寄生于后者,吸取其营养,进行危害。一般植物都需要光、热、水、肥、气等生活条件,特别是同一生活型的植物,它们在一起互相争夺生活条件。这是一种多资源的竞争,结果不是双方受害,就是弱者一方失利。

3)中性作用:中性作用是在群落中,作物群体彼此无利也无害。例如在农田中作物与无害和无利的微生物。

这里需要指出,在作物群落育种中,要有意识地培育具有正相互作用的群体组合,使新品种不仅高产优质高效,而且相互有利,好上加好,体现作物群落育种的特点。

(2)相处关系群体间的相处关系,可分为共生(symbiosis)、寄生(parasiti**)和伴生(companion)。

1)共生:在作物群落中,一种植物与另一种植物密切结合在一起,形成特殊的共生体为共生。这是一种正相互作用的关系。例如稻田养萍,绿萍是一种水生作物,其上层叶具有“共生腔”,为满江红鱼腥藻(Anabaenaazollae)提供生活和繁殖的场所。该藻固定空气中的氮素,为绿萍利用,也提供给水稻养料。豆科植物与根瘤菌共生是作物群落中最常见的例子。根瘤菌进入根部,形成根瘤,从空气中固定并供给豆科植物以氮素营养,又从对方体内获得糖类和水分等。它们不仅亲密无间,甚至还有一定的“专化性”。应该指出,共生的互利关系是从总的来说的。在不同的时期和不同的情况下,这种关系是不断地变换的。有时互利微不足道,有时则对一方有利而对另一方无利也无害,或暂时有害。

2)寄生:在植物群落中,一种植物侵入另一种植物体内吸收营养的生活方式为寄生。这属于偏害作用。前者为寄生生物,后者为寄主。作物真菌病害即是一种病原菌侵入作物体的一种寄生现象,如玉米瘤黑粉病病菌(Ustilagomaydis)使玉米产生“灰包”。菟丝子是一种旋花科草本植物,无叶无根,茎上有吸盘,借以侵入寄主的身体,靠寄生生活。列当(Orobanche)营根寄生,细小的种子,由风传播,在土层4~6cm处发芽,遇到向日葵、番茄和瓜果等作物的根,即侵入寄生危害,严重者置寄主于死地。

3)伴生:在作物群落中,多种作物相伴而独立生活在一起,有着相互影响的关系为伴生。与共生不同之处在于2种作物并不形成不可分离的共生体,而是独立地共处在一个群落之中。这是一个较为普遍的现象。而在某些文章和书籍中,把间作套种的作物在一起生活称为共生,甚至,把它们在田间共同生长的时期也称为共生期,是不合适的。根据伴生双方的利害关系可分为互利伴生、偏利伴生、互害伴生和偏害伴生。

互利伴生是在群落中不同群体生活在一起,互相有利。它们是一种正相互作用的关系。如麦豌混作群落,豌豆(Pisumspp.)与根瘤菌共生固氮,增进小麦氮素营养,小麦提供豌豆以缠绕的支架,有利生长。这样伴生,对它们都有好处。

偏利伴生是在作物群落中不同群体生活在一起,对一方有利,而对另一方无利。此关系也属于正相互作用。例如,甘蔗(Saccharumspp.)与食用菌伴生。甘蔗成阴保湿,适合菌物生长,而食用菌对甘蔗无多大影响。

互害伴生是在作物群落中,不同群体生活在一起,互相有害的关系。这属于负相互作用。植物间对生态条件发生竞争,特别是同一生活型和亲缘接近的植物竞争的更激烈,例如高粱和玉米,同科同生活习性,它们在一起争光、争水、争肥。由于烟草、马铃薯、茄子(Solanummelongena)和番茄(Lycopersiconesculentum)都是烟草花叶病病毒的寄主,所以不可种在一起。玉米和棉花都易受棉铃虫(Heliothisarmigera)和玉米螟(Pyraustanubilalis)危害。它们种在一起则加剧此虫发生,形成互害伴生,严重降低棉花和粮食的产量。

偏害伴生是植物群落中不同群体生活在一起,一方受害,而另一方无害。这也属于负相互作用。如高秆作物与喜光的低秆作物伴生,高秆作物株高遮光,影响低秆作物光合作用。

由于这种相处位置所发生的关系,在相互影响的程度上,因各方的距离大小不同而有差异;距离愈近影响愈大。因此在组合作物时,在种植方式上甚至确定群体结构时,必须考虑这种关系。特别在新品种和老品种改良时,更要注意这种关系,尽量促成互利的伴生。

3.群体的选配

作物群体之间存在着相似性和相异性,在分类阶元上表现为:阶元愈靠近,也即亲缘愈近,相似程度愈大,相异性愈小。这种作物性状的双重性在形态特征方面表现在植株大小、高低、株型、根系深浅等。在生育特性方面表现在生长快慢和迟早,需水需肥的多少和先后,要求温度的高低和光照的长短强弱等。它们的关系有有利的一方面,又有不利的一方面。所以,群落的群体选配是一项复杂的工作,必须综合考虑形态因素、生理因素、生态因素和社会因素,方能做好。

(1)群体选配原则

1)特征特性对应互补:作物的不同群体都具有自己的特征特性。在组合群体时,应选配特征特性对应互补的作物。例如植株高低大小搭配,株型紧凑松散对应,叶大小圆尖互补,根系深浅疏密结合,生长期长短前后交错。植株高低不同的群体形成多层次和多“通道”的田间立体结构,通风透光,较为充分地利用光、热和空气资源。株型和叶对应互补,合理利用空间,增加群落的植株密度和总叶面积,在叶面积指数增效的范围内,扩大光合面积和强度,促进作物体内有机物的形成。根系深浅疏密,增多单位土壤容积内的根量,有助根系吸收土壤水分和矿物养料。这样,不仅提高当季作物的生物产量,而且遗留较多的作物残体,改善土壤理化性状和营养状况,对于后茬作物也有好处。生长期长短前后交错,能够充分利用空间和时间,最终将提高作物群落的年生产量。如若不然,所组合的群体特征不能互补,株高、株型和叶大体相同则争光争气争空间;根深相同则争水争肥,群体在伴生期间都生长不好。玉米、芝麻和甘薯的植株一高一中一低,叶一小一中一大,根系一深一中一浅,株型高大竖立、中等直立、匍匐低下3种状况,生长期春夏交错,它们组合在一起,对应互补,成为作物群落的典型模式。

2)生态适应性大同小异:植物与环境有着极其密切的关系。各种作物都要求一定的生态条件。棉花和甘薯到冬季都会冻死,而冬小麦和冬油菜都需要经过冬季才能高产。土壤水分过多,芝麻和烟草都要淹死,而水芹(Oenanthestolonifera)和水葫芦(Eichhorniacrassipes)离开水就不能生活。自然选择和人工选择的结果,天经地义地什么样的作物,就适应什么样的生态条件,作物都具有一定的生态适应性。生态适应性是生物对环境的适应能力。这是由生物的遗传性和环境影响所决定的。如果作物与环境不相适应,不仅生长不良,甚至不能生活下去。在大范围和地质时期内,自然环境是相对稳定和不易改变的。同时,生物都有一定的生态型和生活型,并且都处在一定的生态位。这就给作物群体组合提供了选择的基础。根据上述情况,作物群落内的群体,首先要共同适应大范围的生态条件,在伴生期间生态适应性要大体相同,那些旱生作物与旱生作物、水生作物与水生作物以及耐寒作物与耐寒作物才能够组合在一起。不然,组合的植物根本不能生活在一块,如深水稻和芝麻对水的适应性大不相同,就不能实行立体种植。

然而,生态适应性大体相同的作物,还不一定都能组合起来。根据竞争排斥原理,在稳定的环境中,受资源限制而具有相同利用方式的一些种,不能长久地共存于一处。它们发生负相互作用,相互竞争,必然弱者受害或两败俱伤。因此,这样的作物也不能组合在一起。群落中的群体在生态适应大同的前提下,还要小异,也就是在适应的程度和范围上有所差异。适合同样的生境,还要有各自最适生态位的作物伴生起来,才能有利而无害。例如橡胶树和茶树,同是绿色植物,都需要日光,进行光合作用,而前者株高喜光,适于在较强光照下生长;后者株低喜阴,适于在较弱光照下生活。选配它们组成一个群落,互利互惠。玉米和大豆同是旱生作物,都需要氮、磷、钾等植物营养元素,而玉米是个更为需水需氮的作物;而大豆与根瘤菌共生,可增进氮素供应,较耐旱耐瘠。它们组合在一起,生态适应大同小异,成为粮粮立体种植的普遍应用的模式。

3)综合效益相对较高:经济效益、生态效益和社会效益是评价作物群落的群体组合的综合依据。在社会主义市场经济体制中,经济效益是依据的重要因素。群体组合的经济效益低,在农业生产中往往不容易被接受。如果得不偿失,也就没有应用的价值。例如,河南省和山东省在一些地方,过去曾实行小麦豌豆混作和大麦扁豆混作,这样的组合符合“对应互补”和“大同小异”的原则。如今,由于经济效益低,在农村已很少见。相反一些群落组合最初不一定符合前两项原则,因为经济效益高,人们也会采取一些必要的措施,以补偿和减缓因组合带来的不良影响。麦棉带状套种群落,起初,由于棉花晚熟和小麦早播,致使棉花不能按时摘完,或者小麦不能适时播种,造成产量和品质降低。在经济效益的驱动下,积极培育晚播小麦品种如偃师4号等和早熟棉花品种如豫棉10号等,采用育苗移栽和地膜覆盖,缩短麦棉伴生期和加强麦后棉花管理,从而提高了麦棉产量和经济效益。目前,在我国长江流域和黄河流域两大棉区已成为主要的种植方式。面积占全国棉花面积的56%。

在这里要着重指出,生态效益是关系着作物群落持续发展而常被忽略的问题。如果为了眼前暂时的经济效益而不顾生态效益,造成土壤肥力减退,病虫加重,土地和水体污染,生态失调,环境恶化,经济效益反而降低。并且还会出现经济效益愈低,生态效益更低的恶性循环,致使群落解体。作物是人工培育和种植的植物,是社会的产物。组合作物群体必须考虑社会效益,如果组合的群落缺乏社会效益或者重经济效益轻社会效益,同样是不明智的。尤其是组合有毒植物,损害人民健康,则要受到法律制裁。合理的作物群体组合要求经济、生态和社会效益的统一。

作物群落的群体选配3条原则,第一条是生物学的内容;第二条是生态学的内容。这两条同属于自然科学的规律,是基本的。第三条是经济学的内容,属于社会科学的规律,由于人们的需求,这一条往往是决定性的。但是,在实际生产中,必须把它们看成一个整体,全面权衡,综合应用。

(2)几个主要作物的搭配

作物群体选配是组建作物群落的一项基础工作。它关系着配置群落的空间和时间结构以及其他一切工作。在选配过程中,经济效益虽然常常左右群落的组分,支配着群落的存在和发展。然而,它受价格控制,波动很大。在运用3条群体选配原则时,首先考虑“特征特性对应互补”和“生态适应性大同小异”,使群落的组成合理,然后顺应市场,在经济效益差时,可暂时搁置起来;经济效益转好,再扩大种植。以下根据群体选配的前两条原则,归纳了几种主要作物的搭配作物。

1)水稻

特征特性:属禾本科(Gramineae)稻属(Oryza)。须根系,根浅,密集深度2~28cm。株高100cm左右。叶披针形,窄而小。生育期105~175d,生长季节在春夏秋三季或夏秋二季。喜光、喜温、喜湿、怕旱、水生。适于黏重土壤生长。

伴生作物:排水落干后选配小麦、绿萍、紫云英(Astragalussinicus)和黄麻等。

复种轮作作物:小麦、油菜、棉花、豌豆、蚕豆、大豆等。

2)小麦

特征特性:属禾本科(Gramineae)小麦属(Triticum)。须根系,根浅,密集深度0~30cm。株高100cm左右。叶披针形,窄而小。生育期230d左右,生长季节在冬春夏三季。喜光、耐寒、旱生。适于壤土生长。

伴生作物:油菜、豌豆、蚕豆、棉花、玉米、水稻、花生、烟草、菠菜(Spinaciaoleracea)、甜瓜(Cucumismelo)和西瓜(Citrulluslanatus)等。

复种轮作作物:芝麻、绿豆(Phaseolusradiatus)、大豆、谷子、高粱、水稻、甘薯和烟草等。

3)玉米

特征特性:属禾本科(Gramineae)玉米属(Zea)。须根系,根浅,密集深度0~30cm。株高2~2.5m。叶长带状。生育期90~120d,生长季节春夏秋三季或夏秋二季。喜光、喜温、需水。适于壤土生长。

伴生作物:大豆、绿豆、花生、甘薯、马铃薯、谷子、小麦、萝卜(Raphanussativus)和白菜(Brassicacampestrisssp.pekinensis)等。

复种轮作作物:高粱、棉花、甘薯、小麦和苜蓿(Medicagossp.)等。

4)棉花

特征特性:属锦葵科(Malvaceae)棉属(Gossypium)。直根系,密集深度10~30cm。株高1~1.5m。叶掌状,中等大小。生育期180~230d,生长季节春夏秋三季或夏秋二季。喜光、喜温、需水耐旱。适于壤土生长。

伴生作物:小麦、油菜、蚕豆、豌豆、甘薯、马铃薯、花生、洋葱(Alliumcepa)、大蒜(Alliumsativum)、西瓜、甜瓜和毛叶苕子(Viciavillosa)。

复种轮作作物:玉米、高粱、谷子、水稻和黄花苜蓿等。

5)大豆

特征特性:属豆科(Leguminosae)大豆属(Glycine)。直根系,有根瘤,与根瘤菌共生固氮,密集深度5~30cm。株高50~100cm。复叶,三小叶,椭圆形或卵圆形。生育期90~160d,生长季节春夏秋三季或夏秋二季。喜光、喜温、耐旱耐瘠。适于壤土或黏壤土生长。

伴生作物:玉米、高粱和棉花等。

复种轮作作物:玉米、谷子、高粱、小麦、棉花和甜菜。

6)花生

特征特性:属豆科(Leguminosae)花生属(Arachis),直根系,有根瘤固氮,密集深度5~30cm。茎匍匐或直立,株高15~75cm。复叶,四小叶,椭圆形或卵圆形。地上开花,地下结果。生育期130~150d,生长季节春夏秋三季或夏秋二季。喜光喜热,耐旱耐瘠,适于沙壤土或沙土生长。

伴生作物:小麦、棉花、玉米、谷子和甘薯等。

复种轮作作物:小麦、甘薯、大豆和玉米等。

7)甘薯

特征特性:属旋花科(Convolvulaceae)甘薯属(Ipomoea)。直根系,密集深度3~30cm,膨大块根为栽培目的物,分布在10~15cm处。茎蔓匍匐,长60~300cm。单叶,心脏形或掌状。生育期110~190d,生长季节春夏秋三季、夏秋二季或秋冬春三季(秋冬薯区)。喜光喜温、耐旱怕淹,适于壤土或沙壤土生长。

伴生作物:大豆、花生、玉米、烟草、棉花和芝麻等。

复种轮作作物:小麦、玉米、高粱、油菜、棉花和芝麻等。

(二)群体的数目

1.群体数目的确定

作物群落内群体的数目(N)是指一定分类阶元群体的个数。群体数目的多少影响群落的特征特性,特别是群落的性能。在配合相应技术措施的情况下,在一定的范围内群落的群体数目增多,生产力和效益也相对提高。1985年,河南农业大学和中牟县棉花办公室的调查表明,二群体棉田作物群落生物产量(kg/667m2)、纯收益(元/667m2)和光能利用率(%)分别为1909.9,1091.9和0.62;三群体群落相应增加;四群体群落则达到8280.3,2237.7和2.12。作物的高产高效是种出来的,多种方能多收,如何适当地增加群体数目是作物群落生产的重要实际问题。

一般可本着:①群体互惠因素多,互克因素少,生态条件优越和生产技术水平较高,则群体数目可多些;反之,可少些。②主要的和高值的作物占比例大可多些;反之,可少些。

增加群落中群体的数目,并不是无条件的和无限制的增加。为了保证群落更高的生产力,在增加群体数目的同时,一定采取必要的措施:①选配适宜的群体组合;②改善生态条件,特别是水肥状况;③加强植物保护;④改进栽培技术。

2.群体数目的类型

群落内群体数目的类型可以任何一个分类阶元为单位。可以种为单位,如普通小麦种和栽培玉米种组成小麦玉米二元型群落等。也可以类型为单位,如冬小麦夏棉二元型群落等。兹将生产中的群落数型介绍如下。

(1)二元型由2个作物群体组合而成的群落数型为二元型。这是一个历史悠久,分布又广的类型。早在公元前《氾胜之书》就记载了黍桑及瓜豆二元型群落。在2个作物群体生态适应性相似而又优势互补的情况下,这种数型可以采用适当的方式,实行同季种植,如玉米大豆群落。生态适应性只是在2个群体的部分生长期伴生时相似,特别是前茬作物生长后期和后茬作物生长前期相似,则可实行邻季种植,如小麦棉花群落和小麦玉米群落。这两种两元型群落已遍及全国主要棉区和夏玉米产地。

(2)三元型由3个作物群体组合而成的群落数型为三元型。在生态适应性相似的情况下,3个作物群体可以实行同季种植,如玉米芝麻甘薯群落。2个群体基本相似,一个与它们部分相似,则可以使2个相似群体同季种植,再在邻季套种另一作物群体。此外,还有3个作物群体,前中后三季连续套种。例如小麦棉花花生群落,小麦套种春棉,麦收后套种花生。

(3)四元型由4个作物群体组合而成的群落数型为四元型。这种数型多是2种同季作物群体套种另2种同季作物群体,例如,在浙江省冬种小麦和黄花苜蓿,春季套种玉米和甘薯。也有2个同季作物群体与另2个群体前后分别套种,如小麦油菜玉米大豆群落,冬季种植小麦和油菜,油菜收后套种玉米,小麦收后套种大豆。还有4个作物分别在四季连续套种,如,河南省中牟县的菜蒜棉瓜群落,冬季大白菜套种大蒜,春季大白菜收了套种棉花,大蒜收了套种西瓜。

(4)五元型由5个作物群体组合而成的群落数型为五元型。一般是2个同季作物群体与2个邻季作物群体套种,再和一个下茬邻季作物套种。例如小麦芥菜大蒜番茄棉花群落。冬小麦和芥菜(Brassicajuncea)冬季种植,春季套种番茄和棉花,番茄收后套种大蒜。在浙江省实行这种五元型群落,曾收到良好的效果。产值曾达到2000元/667m2左右。此外,还有5个作物群体连续5季,分别套种。

(5)六元型由6个作物群体组合而成的群落数型为六元型,如小麦菠菜西瓜玉米豆角番茄群落,小麦和菠菜冬季种植,菠菜收后套栽西瓜和玉米;小麦收后套种豆角,西瓜收后套栽番茄,此类型在河南省扶沟县推广,收入曾达3万元/hm2。

按照数型和种植季节,作物群落可以分出不同的模型。每种模型根据需要和可能加入或更换适宜的群体。

(三)群体的比例

作物群落中各群体结构有关项目的比例,主要的有株比、行比和面积比。从这些比值中能够看出各群体在群落中所占地位和价值。

1.株比

群体的株比是在一定土地上,群落中各群体个体数的比值。以a1:a2:a3:…:an表示之。它们之间不可相约,只能取绝对值。株比是作物群落的一项重要的比值,说明群落的主要成分和特征,也是确定群落名称的依据之一。例如小麦玉米套种群落,小麦基本苗每亩达12万株/667m2,玉米为3500株/667m2,这样的株比说明小麦和玉米在伴生期间小麦是群落的主要成分,其盖度和密度均大,并因此称为小麦玉米群落。群体株数除以群落株数,可求出各群体的株率。

2.行比

行比是指在条播时,群落中各群体种植行数的比值。同样,它们之间不可相约,只能取绝对值。它们在一定程度上说明各种群体的数量。从行比可以看出群落的种植方式,指导播种和移栽。6行小麦和2行棉花套种,其行比为6:2,也就是六二式种植方式。知道各群体的行比,可以利用行比计算各群体的幅宽,进一步计算各群体所占土地面积和单产。

3.面积比

面积比是指在一定的土地上,群落中各群体所占面积的比值。它说明各群体的面积大小和比重。根据群体面积和群落面积得出各群体的面积比率。作物群体的面积比率愈大,在群落中的位置也愈重要。面积比率最大的群体,也必定是群落中的主要群体。对于群落的命名有重要的参考价值。面积比率对于制定和执行生产计划以及全面贯彻群落栽培技术具有指导意义。

群体各项比例往往需要综合分析。株比只是在各群体的密度相差不大的情况下,才有较大的意义,例如在玉米棉花群落中,玉米和棉花的密度相差不大。而在泡桐小麦群落中,两群体的株比可比性就小了。同样,在各群体的行距相差不大的情况下,它们的行比可比性也大;而行距相差甚远,行比的意义也就小了。这时,应说明行距的具体情况,作分析的参考。群体的面积比是一个重要的参数,配合株比和行比,利用它全面分析各群体在群落中的地位。

二、空间结构

作物群落的空间结构是指作物群落在空间中的配置。空间是由长度、宽度和高度三维因素表现出来的。作物群落是一个立体形物质实体,占有一定的空间,具有一定的空间结构,包括水平结构和垂直结构。

(一)水平结构

水平结构是指作物群落的组分在空间中的水平配置。其组成要素包括:株距、行数、行距、行长、密度、间距、幅宽、带宽、带长和面积。

1.株距和行距

群体内个体之间的距离为株距。它不只是群体的水平结构,而且是群落的水平结构的基本因素,影响着群落整个空间结构。在撒播的情况下,群落的株距以群体平均株距表示之。在条播和穴播的情况下,群体播行之间的距离为行距。群体行距的宽窄,关系着群落内环境的生态因素。宽行距通风透光,窄行距郁蔽阴凉。群落的行距亦可以群体平均行距表示。群落中的群体隔行条播,各群体的播行交替相间排列,群落的行距为群体平均行距一半。

株距和行距是群落水平结构的基本项目,必须首先安排妥当。一般可本着:高大、喜光、需水和需肥的植物,并且在群落中互相影响不良时,可以大些;反之,可小些。

2.间距

在带状间作的情况下,相邻群体之间的距离为间距。它是群体、特别是边缘个体之间相互影响最大的地方。如果是竞争的关系,在这里群体争夺阳光,水分和养料最为剧烈。间距过小过大均不相宜。过小,矛盾加深;多大则浪费空间和资源。确定间距以相邻群体边沿个体的地上部分和地下部分最终相接触为宜,一般可按相邻群体行距一半之和,进行调整。

3.幅宽

在带状间作的情况下,群体的宽度为幅宽。撒播时,幅宽为群体两边沿上的个体之间的垂直距离。条播时,幅宽为每幅群体两边行的垂直距离,也就是各行距之和。安排幅宽,除了按照各个作物的计划种植面积外,可根据作物群体边缘效应递减律来调整。带状间作时每幅作物群体左右有2个边。因此,凡发生正边缘效应的群体,其幅宽应小于边缘效应递减范围的2倍,以充分发挥边缘优势;凡发生负边缘效应的群体,其幅宽应大于边缘效应递减范围的2倍,以减缓其边缘劣势。

4.带宽和带长

在带状间作中,各作物群体按顺序种植一遍的宽度为群落的带宽,它包括各群体的幅宽和间距。幅宽、间距、行数和行距都是在带宽之内调整的,它关系整个田间结构的配置,决定着各作物面积和总产量。确定带宽是一个非常重要而且比较复杂的问题。在一般情况下,喜光的处于高层的作物,种植面积又大,处于低层的作物又不耐阴,带宽应宽些;相反,应窄些。植株高大的作物,肥力较高的土地和作业幅较宽的农机具,相应的采用带宽种植;反之,采用窄带种植。

带长是每带群体的长度。一般说,它就是种植土地的地块或一定灌溉地段的长度。在作畦作厢的土地上,带长即畦长和厢长。带长配合带宽可计算每带群体的面积和总产量。

5.面积

这里所说的面积为作物群落所占地面的大小,是长度和宽度的乘积。在作物群落的水平结构中的面积包括个体面积、群体面积和群落面积。它们由小到大逐步产生和发展。计算这些面积不仅对说明个体、群体和群落的关系,而且对产量和产值都有重要的意义。

在混作的情况下,作物群体中个体面积为株距的平方,再乘以个体数,即为群体面积。将群体的株距换为群落的株距也就是各群体的平均株距,乘以个体数,即为群落面积。在带状间作的情况下,各群体之间相隔着间距,再连续条播数行,成带状相间种植,这样,群体所占面积应包括间距所占面积。将各群体面积加起来,即为群落面积。

6.密度

单位土地面积内的作物个体数为群体密度。它是作物群体产量的重要构成因素之一。在混作的情况下,群落中各群体的个体呈散状分布,群落密度为平均株距平方除单位面积。在隔行间套作的情况下,各群体隔行相间,播行互相交替。这时群落行距为各群体行距平均,群落密度为平均株距乘平均行距,再除单位面积。

在带状间套作的情况下,计算个体面积也应包括间距所占面积,因此,用以上方法算出群体密度后,还要按幅宽占幅宽和间距的共同宽度的比例来折算,才是真正的群体密度。

(二)垂直结构

垂直结构是指作物群落的组分在空间中的纵向配置。其结构组成要素包括:个体高度、群体高度、群体高差、群落高度、个体根深、群体根深、群体深差、群落根深、垂直层次和层距。

1.高度和高差

作物个体高度也就是株高,一般指从地面向上到植株的最高部分的高度。如地面不平,可将植株茎周围的地面整平后再计算。植株的最高部分可能是顶芽的最高边缘,也可能是最高叶的边缘。特殊情况和特定作物测量个体株高,可根据实际另行规定,如从分蘖节到穗顶的高度为小麦株高。群体的高度可以用群体内最高植株的高度,也可以用个体的平均高度。

一般来讲,以茎秆为主要收获物的作物,如韧皮纤维作物等,它们的植株高度对于经济产量有很大的关系。茎秆高,其韧皮纤维产量相对也高。这些作物的植株以高为好。而一些以种子、块茎和块根为主要产品的作物如水稻和马铃薯等,在有一定的适宜的茎叶部分之后,植株不要过高为宜。在群落中的阴性作物的植株以低于其它群体为佳,以减少太阳照射而处于较弱的光照的环境。

高差是在同一时间和同一地点的,群落内群体高度的差额。在作物群落中,群体的高差与群落的体积有关。高差大,群体在垂直方向的空隙大而松散,整个群落在单位空间内的实际体积占空间的比例就小;相反,高差小,则空隙小而紧密,其实际体积占空间的比例就大。高差的大小对群落内的光照也有很大影响。根据我们研究,“在一定的范围内,群体的高差与下层群体受直射日光的照射时间呈负相关”。高差大,受直射日光照射的时间短;反之,高差小,受直射日光照射的时间长。并且相应的光照度也有同样的趋势。

群落的高度和群落中群体的高差影响群落内的光照、空气和湿度。因此,组合群体时,阳性作物应选配比自己低的和高差大的阴性作物;阴性作物应选配比自己高的和高差也大的阳性作物。

2.根深和深差

作物个体的根系深度为个体根深,指从地面向下到植株根系的尖端。群体的根深就是根深最深的个体根深。根深关系着作物吸收水分和养料的范围和深度。根深叶茂,有了强大的根系,作物才能生长健壮,才能有较高的生物产量。

(玉米棉花小白菜群落)

群落的深差是在同一时间和同一地点群体间根系深度之差。它关系着群落整体根系的分布和各群体吸收营养物质的状况。各级群体根差和根深最浅群体的根深构成群落根深,也就是根深最深群体的根深。

3.层次和层距

作物群落是人类有意识地组合起来的一些群体。虽然,它们的数目比自然群落少,但是,都占有自己的空间。陆生作物的同化器官、吸收器官和繁殖器官在空间内都有一定的分布,茎叶排列在地上不同的高度,根系排列在地下不同深度。食用菌放置在不同的位置。水生作物的各种器官也分布在不同水层中。这样组合成的作物群落在空间内形成不同的层次,表现为群落的成层现象。根据作物群落在大气和土壤中的分布,群落的垂直结构可分为同基面地上层次、异基面地上层次、同基面地下层次和异基面地下层次。以罗马数字表示地上层次数,以阿拉伯数字表示地下层次数,那么,两者结合起来表示群落的同基面垂直结构的类型。

同基面群落的层次数与群体数目、群体高度和根深有关。群体高度和根深不同,群落有几个群体就有几个地上层次和地下层次。例如泡桐小麦花生群落在伴生期间高度和根深都不相同,则地上和地下层次各为3层。在组建作物群落时应选择不同高度和不同根深的群体,根据具体情况合理配置群体的层次,以便充分利用空间和发挥其互补作用。原则上,地上层次的顺序按照群体高度由低到高,按照作物需光强度由弱到强;阴性作物在下,阳性作物在上。地下层次的顺序,按照根深由浅到深。

在异基面垂直结构的情况下,作物群体不在同一平面上生长,其层次更加明显,层次与层次之间还保持一定的距离,如食用菌分层叠放和地上地下作物叠种。在群落中,群体的垂直距离为层距。它可按上一层次群体植株的最下部分和下一层次群体植株的最上部分垂直距离来表示。各群体的高度和层距构成群落的高度,层距的大小可根据上下两层作物的根深和株高以及它们生长发育所需空间适当安排。

三、时间结构

空间和时间是运动着的物质不可分割的基本形式。不能设想物质运动,只有空间变化而没有时间的延续。在作物群落存在和发展中,时间结构和空间结构同时存在。时间结构是指作物群落的时间配置。按照种植情况,作物群落时间利用的时段,可分为种收时段、收种时段和休闲时段。

(一)种收时段

种收时段是作物种植日期到收获终止日期的天数。这是作物群体实际占用的时间。一般种子植物可分为萌发时段、生育时段和收获时段。第一个群体的种植日期到最后一个群体的收获终止日期的天数即是群落的种收时段。

1.萌发时段

萌发时段是从种植日期到出苗期的天数。作物种子播种后,在适宜的温度、水分和空气等条件下,开始吸水膨胀;与这个“物理过程”同时,也进行着物质转化“生化过程”;经过一定的时期,幼小的胚突破种皮而萌发;再继续生长,伸出地表而出苗。因作物特性和生产需要,各种作物的出苗具体日期各有一定的标准和记载方法。如小麦的个体出苗期为第一片绿叶伸出芽鞘2cm长的日期。群体出苗期为50%个体达到出苗的日期。棉花个体出苗期为子叶展开的日期。群体出苗期为50%个体子叶展开的日期。

由于作物的种子发芽条件和种植技术水平等因素的不同,因此,各种作物群体的萌发时段有长有短,即使同种作物也有差异。在正常播种的情况下,小麦的萌发时段需5~6d,烟草8~11d,棉花10d左右。然而,由于播种期的关系,地温高低不同,同一种作物从播种到出苗的天数都相差甚大。棉花自3月20日至5月19日播种,出苗天数由4~24d不等。萌发时段占整个作物群体种收时段并不长,但对于个体数量、密度以及后来的时段都有很大的影响。这一时段过长,使种子在土壤中长期不能出土,容易烂种和缺苗。安排的过早或过晚,就会提早或推迟以后各个时段。因而,所处气候条件也不相同,群体的生长发育以及产量和品质也要受到影响。

2.生育时段

生育时段是作物群体从出苗期到成熟期的天数。这是作物群体种收时段的主要阶段。作物的营养器官和生殖器官都是在这一时段形成的,并且重要的栽培技术措施也都是在这时贯彻实施,为产品产量和品质,打下牢固的基础。

由于各种作物群体的生长发育、生态条件和技术水平各不相同,因此,它们的生育时段长短差异也很大。在华北地区推广的小麦品种的生育时段从223~227d。烟草的生育时段从89~180d,长短相差一倍。一些树木的生育时段可达数十年,甚至上千年。

生育时段占作物种收时段的比例最大。它的长短严重影响作物群体整个种收时段,生育时段长则延长种收时段,造成晚熟;生育时段短,则缩短种收时段,提前成熟,但过短可能减少产量。因此,在保证产量和品种的前提下,适当缩短生长时段,以促进早熟收获。

3.收获时段收获时段是从作物群体成熟期到收获终止日期的天数。其长短亦因作物而不相同。有的作物一次收获完毕,如谷类作物。有的作物的产品需要多次摘收,如棉花和烟草等。这一时期占整个种收时段的比例亦小,但是它是种植一季作物取得产品的时期,非常重要。

(二)收种时段

收种时段是前茬群体的收获终止日期到后茬群体的种植日期的天数。这是两群体在土地上生长的间隙。虽然土地上未种植作物而空闲着,可是也是生产过程所必不可少的。因为一个群体收获完毕后,再种植另一群体,中间有许多工作要做,仍需占用时间。

根据作业顺序,收种时段可分为前茬群体收尾时段和后茬群体备播时段。

1.前茬

群体收尾时段前茬群体收尾时段是前茬群体收获后,一些收尾工作所占天数。收尾工作包括秸秆清理搬运、处理和灭茬等。这些工作不仅保证前茬群体生产的圆满完成,也给后茬群体种植腾出土地来。

2.后茬

群体备播时段后茬群体备播时段是后茬群体种植的一些准备工作所占天数。备播工作包括施基肥、浇底墒水、耕地、耙地、作畦、作埂等。它们是群体种植的辅助工作,不但不能忽视和遗漏,而且要按技术操作规格认真做好。

收种时段是土地不种植的时间,应尽量短些,绝不要拖延和作些多余的工作。在保质保量的前提下愈短愈好。

(三)休闲时段

休闲时段是在土地上能种植而不种植作物群体的天数。在水、肥、光、热等自然条件以及物资、劳力和技术等生产条件许可种植作物的情况下,土地休闲将造成土地、时间和资源的浪费。这是农业生产中所不允许的。但是,在一些条件差的地区,如丘陵旱薄地等,休闲也是轮作制度中的一个特殊茬口,尤其配合一些必要的土壤管理技术,已成为这些地区的必要的生产环节。休闲的总目的在于减少土壤水分蒸发、积蓄雨水、释放潜在的养分、消灭杂草和病虫害,为后茬作物创造高产的土地环境。按照时间的长短,休闲可分为季节休闲、全年休闲和多年休闲。

1.季节休闲时段

季节休闲是在一年之内不同季节里不种植作物的方式。根据休闲所处季节进一步分为夏闲和冬闲。夏闲是在秋播或冬播的夏收作物如小麦、油菜和蚕豆等收获后不种植作物,土地休闲一段时间后再进行秋播或冬播。这种方式常在干旱地区和低洼地区实行。在干旱地区夏闲目的在于蓄积雨水、耕地晒垡、熟化土壤和消灭杂草。低洼地区的夏闲主要是避过雨季、防涝晒垡。两类夏闲目的不同,但都必须有一套土壤耕作制度,以保证夏闲的效果。冬闲是在秋收作物收获后,冬季不种植作物,土地休闲一段时间后,再进行春播。冬季寒冷,除了一些耐寒作物外,大多数喜温作物都不适于生长。在高寒地区如我国的东北和西北以及南方山区实行冬闲。经过冬耕,而使土壤冻融干湿,接纳雨雪,增加土壤含水量,改善土壤物理和化学性质,以恢复地力,为后季作物增产创造条件。

2.全年休闲时段

全年休闲是在一年之内完全不种植作物的方式。这种方式在干旱半干旱地区,如青海、西藏、甘肃、内蒙古等特别在人少地多的地方,仍然作为稳产和提高单位面积产量的有效措施之一。在全年休闲时段内,不种作物,但要贯彻土壤耕作,消灭杂草等,提高土壤水分和恢复土壤肥力的措施。

3.多年休闲时段

多年休闲是超过一年的时间不种植作物的方式。由于人力和物力不足,地力消耗后又没有办法恢复,经过多年休闲时段,待地力自然恢复后,再种植作物。

地是种肥的,作物是种高产的。在科学的种植和管理以及适当投入的情况下,种植作物不只是消耗,更重要的还会提高土壤肥力。高度集约化的蔬菜地的土壤肥力、单位面积产量和效益,比休闲轮作制中的大田作物也不知要高出多少呢!在种收时段、收种时段和休闲时段构成的作物生产的全部时间内,群体栽培和群落栽培都应该根据具体情况,以种为中心,以最后总产量和总效益为目标,主动地创造条件,尽可能地使种收时段增长,使收种时段特别是休闲时段缩短。

群落的时间结构合理与否可以用时间指数来评判。时间指数(TI)是作物群落中各群体的种收时段(PSR)占群落的种收时段的百分率(CSR),公式为:

TI(%)=∑PSRCSR×100(2-1)

时间指数表示作物群落的时间利用率,时间指数愈大,群体种收时段占时间愈多,时间利用得愈充分。

四、组合类型

根据群落的种植方法、种植方式以及对空间和时间的利用状况,群落组合可分为以下类型。

(一)散式组合

在一定的空间和时段内,采用撒播的方法,实行混作方式,各作物群体的个体不规则地株株相间分布为散式组合。撒播是用手工或机具将种子撒在地面的一种播种方法,用于绿豆、烟草和芝麻等小粒种子。混作是在同一空间和同一时段内同时混合种植不同的作物群体的种植方式。它们是我国农业一种传统的方式。所以,散式组合是一种较为原始的类型。虽然简便易行,但管理不方便。个体与个体距离较近,互相影响较为严重,因而对作物群体选配要求严格。

(二)条式组合

在一定的时段和空间内,采用条播方法,实行隔行间作的,不同作物群体隔行相间分布为条式组合。条播是按一定的行距种植作物的播种方法。隔行间作是隔行相间种植不同作物群体的种植方式,如大豆与玉米隔行间作。此种类型比散式组合便于管理,使用畜力农具,提高工作效率。

(三)带式组合

在一定的时段和空间内,采用撒播或条播的方法,实行带状间作的方式,不同作物群体成带状相间分布为带式组合。带状间作是不同作物群体分带相间的种植方式。在我国长江流域和黄河流域普遍应用。可以采用撒播方法,使带内作物个体成散式分布,隔带相间;也可以采用条播方法,使带内作物群体成条式分布,亦隔带相间,如棉花甘薯带式组合。这种组合由于结构不同又可分出一些形式来,如行比不同,可以有三一式和三二式等。带式组合是一种适合当前生产水平的组合类型。它的优点在于分别管理,便于贯彻新技术,适合机械化和半机械化作业,提高劳动生产率和经济效益。

(四)块式组合

在一定的时段和空间内,采用条播或条状移栽等方法,实行块状间作,不同作物群体成小块相间分布为块式组合。如栓皮栎油松块状混交。块式组合按块形可分为规则和不规则2种。前一种是将地块划分为许多正方形或长方形小块,按一定的株距和行距种植一种作物,再在邻块种植另一种作物。后一种是按地形起伏和大小分块交替种植不同的作物。块式组合适合植株高大的多年生作物,有利作物互补互利,便于抚育、采伐和更新。

(五)叠式组合

在一定的时段和空间内,采用叠种的方式,不同作物群体在空间、土地和水体内,上下成层分布为叠式组合。叠种是不同作物在异基面上,上下相间种植的种植方式。天麻是一种在地下生长的寄生作物,在一定土层内栽种菌材,生产天麻,同时在地面上种植草莓(Fragariaspp.)和葡萄(Vitisspp.),形成葡萄、草莓、天麻三层立体种植,这是地上地下叠种。在塑料大棚内,顶部悬挂黑木耳(Auriculariaauricula),棚中间分层袋栽平菇(Pleurotusostreatus)等食用菌。也有在大棚内或温室中竖立支柱,在其上立体分层种植蔬菜,称为“立柱栽培”。这些都是地上叠种。稻田养萍是水体叠种的例子,水稻栽在水底,水面放养绿萍,形成上下两层结构。叠式组合是一种典型的立体种植,能够充分利用空间和光热条件以及不同土层的水分和养料。对于充分利用温室、塑料大棚和水体的珍惜的空间,具有重要意义。

(六)交叉式组合

在一定的时段和空间内,采用条播或点播的方法,实行套作的种植方式,在前茬作物群体内,种植后茬作物群体为交叉式组合,如小麦套种花生。这种组合不仅能够充分利用空间,同时也增加了时间的利用,增长后茬作物的生长期,明显地提高生态效益和经济效益。

(七)交接式组合

在一定的时段和空间内,采用撒播或条播方法,实行接茬复种的方式,在前茬作物群体收获后,接种后茬作物群体为交接式组合,例如油菜复种水稻。这种组合类型,提高土地和时间的利用,增加作物产量。

(八)交替式组合

在一定的时段和空间内,各种群体实行轮作的方式,有计划地交替种植作物群体为交替式组合。轮作是作物轮流在一块土地上种植的种植方式,如小麦、大豆和玉米轮作。它的好处在于避免和减轻作物的病虫害,调节和合理利用土壤水分和养料,改善土壤的理化性状。实行轮作的群体组合类型可以收到高产稳产优质的效果。

(九)混合式组合

以上各种组合类型还可组成混合式组合。如散式带式交接式组合和带式交叉式交接式组合等。这是群体组合的高级类型。在实际生产中,少有单一的组合类型。那些多年生作物如苎麻和茶树等实行单作和连作,才会出现单一的组合。在一个生产单位的正常生产中都自觉不自觉地实行混合式组合。例如在棉区,小麦带状套种棉花,后接茬复种小麦套种玉米。这就是小麦、棉花和玉米带式交叉式交接式组合。

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