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第3章 叶

维管植物进行光合作用的主要器官。典型的叶包括叶片、叶柄和托叶三个部分组成。叶片是叶的最重要的部分,通常是薄的扁平体,这一特征与它的生理功能够进行光合作用相适应。在叶片内分布着叶脉,叶脉可以支持叶片伸展和输道水分与营养物质的功能。叶柄位于叶片基部,并与茎相连。叶柄具有支持叶片的功能,并安排叶片在一定的空间位置,以获得较多阳光和联系叶片与茎之间水分与营养物质的输道。托叶位于叶柄和茎的相连接处,一般细小,早落。托叶形状因种类而异,例如梨树的托叶呈线形;豌豆的托叶很大,呈叶片状;洋槐和酸枣的托叶变为刺;蓼科植物的托叶包围着茎节基部叫做托叶鞘。

植物的叶只要具有叶片、叶柄和托叶的就叫做完全叶。有的植物叶并不全包括这3部分,如丁香的叶没有托叶,莴苣的叶没有托叶和叶柄,称为不完全叶。

单子叶植物的禾本科和兰科,它们的叶不具有叶柄和托叶而有叶鞘。禾本科植物的叶鞘包裹着茎秆,可以加强茎的支持作用和保护叶腋内幼芽的功能。

裸子植物的叶也是种类丰富的。苏铁(俗称铁树)为大型羽状复叶,丛生于茎的顶端,银杏叶为扇形,松柏类植物的叶则为针形和鳞片状。

从广义讲,只要是适应于进行光合作用的结构都可以称为叶,例如低等植物中的某些藻类,植物体适于光合作用的扁平部分(例如海带的带片),或是藓类植物体上的“叶”都可以称为叶;从狭义讲只有维管植物才具有真正的叶。

形态

叶的形态特征主要表现在叶片的大小和形状上。不同种类的植物大不一样。叶片的长度由几毫米到几米(如棕榈、香蕉的叶片),王莲的巨大漂浮叶直径达两米,可乘载住一个小孩。叶的形状变化更大,叶片的形状,包括叶缘、叶尖、叶基以及叶脉的分布等,每种植物都有其特点。叶在形态上的多样性,是植物种类形态特征的重要方面。

每个叶上只有一个叶片的称为单叶。而复叶是指叶柄上含有两个以上叶片的叶。各种植物的叶在茎上都有一定的着生次序叫做叶序,叶序有3种基本类型,即互生、对生和轮生。

在茎上每一节只生有一叶的叫互生叶序。互生叶序的叶子成螺旋状排列在茎上。假如任意取一个节上的叶为起点,螺旋而上,追溯到与起点叶在同一垂直线上的另一叶。同一垂直线上的两叶(起点叶与终点叶)之间的螺旋距离叫做叶周。叶周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。

茎的每一节上有两叶相互对生叫做对生叶序,例如丁香、薄荷等。在对生叶序中,下一节的对生叶常与上一节的叶交叉成垂直方向,以避免两节的叶片相互遮蔽。

茎的每一节上着生3个或3个以上的叶,排成轮状,称为轮生叶序。夹竹桃、金鱼藻的叶序为轮生叶序。

虽然每种植物叶的形态都有其特点,但许多植物在个发育过程中,可以出现不同形态的叶。例如子叶是植物体最早形成的叶片,其形态与正常叶不同。又如桉树幼小树苗的叶为卵形无柄的对生叶,老株的叶为披针形有柄互生叶。

结构

被子植物叶片的结构通常比较一致,包括表皮、叶肉和叶脉3部分。

叶片是有背腹之分的扁平体,表皮也可分为上表皮和下表皮两层。表皮是由一层生活细胞所组成,偶尔也有少数植物叶片表皮是多层细胞的结构,叫做复表皮。如印度橡皮树可有3~4层细胞,夹竹桃可有2~3层细胞组成的复表皮。叶片的表皮细胞通常为形状不规则的扁平体,侧壁凸凹不齐彼此互相嵌合、连接紧密,无细胞间隙,其外壁较厚,角质化,并具角质层,有的还有蜡质。

在叶片的表面还常有表皮附属物——毛和气孔(器)。

叶肉由含有大量叶绿体的薄壁组织细胞组成,为绿色植物进行光合作用的主要场所。一般植物的叶片中叶肉明显地分为2部分:栅栏组织,位于上表皮之下,细胞呈圆柱形,其长径与表皮成垂直方向排列;海绵组织,位于栅栏组织和下表皮之间,细胞呈不规则形状。栅栏组织和海绵组织细胞内都富含大量叶绿体,具有发达的细胞间隙,组成了一个颇具规模的通气系统,并与表皮的气孔相通连。

叶片中的维管束称为叶脉,叶脉在叶片上的分布形式一般包括两大类:网状脉序和平行脉序。网状脉序的特点是叶脉错综分枝,连结成网状,是双子叶植物叶脉的特征。网状脉序按照中脉分出侧脉的方式不同,又可分为羽状脉序和掌状脉序。苹果、夹竹桃、枇杷等植物为羽状脉序;南瓜、葡萄、槭树、蓖麻等植物为掌状脉序。平行脉序是中脉和侧脉自叶片基部发出,大致互相平行,到叶片顶端汇合,这一特征为大多数单子叶植物叶脉所具有。

裸子植物中的银杏具有另一种类型的叶脉,叫做叉状脉序,叶脉为二叉分枝式,这种脉序也多见于蕨类植物。

叶的变态

有些植物叶的形态结构和生理功能为了满足适应环境的需要,在本质上都发生了巨大的变化,叫做叶的变态。如仙人掌的全部叶子变为刺状秦基小檗,旨在减少水分的散失,适应干旱环境中生活;酸枣、洋槐的托叶变成坚硬的刺,起着保护作用;豌豆复叶顶端几片小叶变为卷须,攀缘在其他物体上,弥补了茎杆细弱,支持力不足的弱点。食虫植物的叶能捕食小虫,叫做捕虫叶,这些变态的叶有的呈瓶状,如猪笼草;有的为囊状,如狸藻;有的呈盘状,如茅膏菜。在捕虫叶上生有一种具有特殊功能的腺毛,它能够分泌粘液和消化液,当捕捉到昆虫后,由腺毛分泌消化液,将昆虫消化并吸收。

许多植物在其个体发育过程中,有的叶也发生变态,有着特殊功能。例如木本植物芽的附近,有被叶变态的芽鳞包围,以此来保护幼芽;鳞茎中的变态叶肉质化、贮藏营养物质,如洋葱、百合的食用部分。在花和花序的基部也有变态的叶。例如玉米雌花序外面的苞叶、向日葵花序外边的总苞,具有保护幼小花和花序的作用。

落叶

叶子有一定寿命,它不是长久地生长在植物体上。通常一年生植物,叶子随着植物体一起死亡。多年生草本植物和落叶的木本植物,其叶子的寿命只有一个生长季。常绿的木本植物,叶的寿命可以有几年。

当植物快要落叶时,叶子内部发生很大变化,细胞中有用物质渐渐分解输送回茎内。叶绿体中叶绿素分解比叶黄素快,叶片逐渐变黄。有些植物在落叶前细胞中产生花青素,绿叶变为红叶。与此同时,在叶柄基部有一层细胞进行分裂,形成几层小型的薄壁组织细胞,这层结构称为离层,不久这层细胞间的中层分解,接着整个细胞分解,叶片逐渐枯萎,此后因为风吹雨打等机械力量,使叶柄从离层处折断,叶子脱落。在离层折断处的细胞栓质化,起着保护“伤口”的作用。叶脱落后,在茎上留有的疤痕,称为叶痕。

经济用途

许多植物的叶子,在人类生活中扮演着重要的角色,如白菜、洋白菜、菠菜、芹菜和韭菜等都是叶菜类蔬菜;茶树的叶为我国主要的饮料;烟草叶为制卷烟的原料,藿香、薄荷等植物的叶为常用的中草药;剑麻叶中的纤维为重要的制绳原料。此外,由于庞大的叶面积同空气接触和进行活跃的气体交换,于是一些植物的叶片能够指示环境污染。从叶片上受害的斑点、伤痕就可以看出空气中存在过量的二氧化硫、氟、臭氧等。有的植物叶片能够吸收空气中有害物质。通过蒸腾作用,叶还具有降低气温、增加空气中湿度的作用。

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