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第5章 节肢动物

节肢动物为无脊椎动物中的一个大门,亦称“节足动物”,是动物界中种类最多的一门,几乎占全部动物种类数的84%,成员多样。本门动物身体由多数结构与功能各不相同的体节构成,一般分为头、胸、腹三部分,但有些种类头、胸两部愈合为头胸部,而另一些种类胸部与腹部未分化。体表被坚厚的几丁质外骨骼,附肢也分节。现存种类分为甲壳纲、肢口纲、蛛形纲、原气管纲、多足纲和昆虫纲等。

最早的节肢动物

三叶虫是一种2亿多年前就已绝灭了的动物,生活在古生代的海洋中,其外形颇似现代的虾和蝉,属节肢动物门,也是地球上最早出现的节肢动物,因种类繁多,特在门下单列成一纲。这种动物从纵向看可分头、胸、尾三段,横向看又可分左、中、右三份,中间是轴部,两边为侧叶,故名“三叶虫”。

该虫背上有背甲,其成分为磷酸钙和碳酸钙,质地坚硬,成为地史时期最早大量形成化石的动物门类。身长一般在3~10厘米,但小者不足6毫米,最大可长75厘米。我国曾在湖南省永顺县发现了长27厘米、宽18厘米的三叶虫,学名叫“铲头虫”。在古生代的第一个纪———寒武纪早期,三叶虫的7个目就发现了4个,种类数量也很丰富,因此古生物学家和生物学家都认为三叶虫的远祖早在寒武纪前就已存在,并在前寒武纪后期分化出了许多支系,但它们都没有坚固的硬壳,故没有保存下化石。寒武纪是该虫类发展的一个繁盛期,奥陶纪时,古老的种类绝灭了,新的种类兴起成为第二个繁盛期,从志留纪到二叠纪,由于肉食性动物大量繁盛,该虫类急剧衰退以致最终绝灭。三叶虫存在时间长,演化种类多,分布海域广,个体数量大,各属、目之间界线清楚并随年代依次出现,因此成为了寒武纪时期全球性可对比的标准化石。我国是世界上产该虫类最丰富的国家之一,研究时间早、程度深,仅寒武纪就划分出29个三叶虫生长带,为亚洲提供了标准地层剖面,并为世界性的生物地理区划分提供了重要的依据。

该虫类为雄雌异体,卵生,个体发育中要经过周期性的多次蜕壳,不同阶段脱落的壳体是研究个体发育的基本素材,它对了解三叶虫一些器官的发育和成长,探索三叶虫的演化,解决分类问题都具有重要意义。该虫头部及尾部变化较大,各种类型非常多。在我国品种繁多的砚台里,有一种叫“燕子石”的砚台,该种砚的砚池旁或砚盖上常有石化的无头“小燕子”张开翅膀、叉着尾巴,其实这就是一种三叶虫的尾部化石叫“蝙蝠虫”,因其形象更像蝙蝠故起此名。因在中国古代蝙蝠是不祥之物,而这种砚台又是呈送皇帝的贡品,所以采用“燕子”这个吉祥的名字。

三叶虫纲,下分7个目,绝大部分的种属在世界的海相沉积岩(石灰岩)中都有发现,各国的专家对它进行研究,得出了几点共同的认识:它经常与海百合、珊瑚、腕足动物、头足动物等一起生活(共生),在发现它化石的同时同地,也发现了上述几种动物的化石;从它的体形上判断,它适于爬行,是海底生活(底栖)的动物,它以原生、海绵、腔肠、腕足等动物的尸体,或海藻及其他细小的植物为食;三叶虫在进化的后期,由于海中出现了大量肉食动物(鹦鹉螺、原始鱼类等)直接威胁它的生存,于是增大了尾甲,提高了游泳速度,同时头尾能够嵌合,使整个身体蜷曲成球形,以保护柔软的腹部,并可迅速跌落或潜伏海底逃避敌人的进攻。

节肢动物的演化

节肢动物由环节动物演化而来,为学者所公认。节肢动物的原始远祖近似目前的环节动物,因此本门动物中体节较多的种类常被视为是较原始的。节肢动物的原始远祖是怎样的?它与现存的类群之间究竟有何亲缘关系?节肢动物的起源是多元还是单元的?关于这些问题众说纷纭,莫衷一是,但下述见解流播较广:

海栖的原有爪类或称原有颚类,是节肢动物的远祖,由此分别朝两个不同的方向演化,其一是:有爪纲多足纲昆虫纲。

这个演化方向显现不出动物由海栖朝陆栖的发展。有爪纲为环节动物与节肢动物间的一个过渡类型,既具环节动物的形态特点,如体表有薄的角质膜、由平滑肌形成的皮肌囊、按体节排布的多对巨管肾等;同时也有节肢动物的结构标志,如末端带爪的成对步足以及作为空气呼吸器的气管等。有爪纲只是节肢动物演化树上发展早期的一小侧支而已,其他节肢动物类群并非由此发展而来。多足纲跟有爪纲保持着一定的联系,但较有爪纲高等,完全具备节肢动物的特征,如体表角质膜坚厚、头部发达、附肢有关节等。昆虫纲乃是节肢动物门中最高等的巨大类群,完全适应于陆栖生活,与节肢动物门的任何类群相比,最接近多足纲。这两纲动物头部都有一对触角,均用气管呼吸,排泄器官同为马氏管等;尤其昆虫纲中无翅亚纲的有些种类与多足纲中前殖亚纲的一些种类更有不少相同点。昆虫纲与多足纲无疑出自共同的祖先,但前者体分头、胸、腹三部分,只有三对发达的步足以及常具两对翅等,这些特征显得不同于后者,且较为高等。

节肢动物远祖演化的另一个方向是:三叶虫纲→甲壳纲→肢口纲→蛛形纲。循节肢动物两个方向发展的类群之间只有很疏远的亲缘关系。三叶虫纲为海洋动物,绝大多数种类底栖,共约15000种,我国约有3000种,全部为化石种,曾出现于古生代,寒武纪晚期和奥陶纪最为繁盛,到古生代末就全部灭绝,前后生存约4亿年。以海栖为主的甲壳纲,尤其低等的鳃足亚纲,在形态上确和三叶虫纲相似,也具有多数体节和多对很少特化的双枝型附肢。自20世纪50年代发现甲壳纲最原始的类群,即头足亚纲以后,对三叶虫纲和甲壳纲的亲缘关系有了更进一步的认识,甲壳纲很可能就由三叶虫纲发展而来。肢口纲是一类残遗动物,全部海栖,具有一些甲壳纲的特征,或可说起源于甲壳纲。但肢口纲的三叶幼体十分近似三叶虫的幼体,因此肢口纲更可能直接由三叶虫纲发展而来。至于蛛形纲则显然来源于肢口纲,从海栖的后者过渡到陆栖的前者。

节肢动物的主要类别

现在的节肢动物,除已灭绝的三叶动物亚门外,传统上根据有无触角而分成两个亚门。无触角的叫有螯动物亚门,因第一对口后附肢是取食用的螯肢而得名,包括鲎、蝎、蜘蛛、蜱螨等;有触角的叫有颚动物亚门,其第一对口后附肢是大颚,包括昆虫纲、甲壳动物等。但现在大多数动物学家认为有颚动物亚门是人为的组合,所包括的类群之间并无亲缘关系。因此,节肢动物门应该分成四个亚门:已灭绝的三叶动物亚门、现存的螯肢动物亚门、甲壳动物亚门和单枝动物亚门。三叶动物亚门表现出最原始的特征,均生活在海洋中,除触角外,其余各体节均有双枝型附肢。螯肢动物亚门的肢口纲和蛛形纲的头部相近,书鳃和书肺为同源,说明两纲比较接近。甲壳动物亚门过去作为一个纲即甲壳纲,因有大颚而被认为可能与多足纲、昆虫纲同源,但甲壳动物具两对触角且有其他各门所没有的无节幼体期,应为单独起源。单枝动物亚门与上述起源于海洋的亚门不同,似乎由陆地上演化而来,有触角和大颚,附肢基本上为单枝型,因而得名。

节肢动物的身体构造

节肢动物的身体有的分头和躯干部,有的分头、胸、腹三部,有的分头胸部(前体部)和腹部(后体部),有的体节在胚胎发育时已合并。头胸部共同覆盖的外骨骼叫做背甲(头胸甲)。附肢的各部分排成一条直线的称单肢型,分叉的称双肢型。附肢变异为用于游泳、步行、呼吸、生殖,或作为感觉器和口器。蜘蛛的纺器也是腹部附肢变成的。昆虫的翅不像其他动物(鸟、蝙蝠、翼手龙、飞蛙、飞鱼)的翅那样由肢体变来。许多昆虫的两对翅能像一对翅那样动作。有的类群各侧的前、后翅有鬃或叶相连。有的昆虫的一对翅不用于飞行,如双翅目的后翅退化为平衡棒,它有许多控制飞行的感觉器。

节肢动物绝大多数为雌雄异体。生殖孔的位置各类不同,蜈蚣和昆虫在靠近躯体的后部,甲壳类在胸部后端,蛛形类在身体中部附近。精子通常在精荚内传给雌体。最简单的情况,蛛形类如避日蛛、节腹蛛和某些螨类的精荚是一个黏的精子团,雄体靠附肢(螯肢、触肢或足)的帮助而传送精荚。蝎、伪蝎、无鞭蝎、有鞭蝎、裂盾蛛和某些螨类的精荚结构复杂,交配时有婚舞,雄体将精荚固着在地上,并使雌体来到放置精荚的地方,精子得以进入雌生殖孔内。蜘蛛靠触肢器传送,节腹类的第三对步足的跗节和后跗节改变也起同样的功能。也有的营孤雌生殖、卵胎生或多胚生殖。

大多数甲壳类和许多多足类胚胎的体节数少于成体。相反,许多有螯类在胚胎发育时形成许多节。有的类群直接发育,有的孵出时为幼虫,不同类群的幼虫也有不同。激素控制体色的变化、生长、蜕皮、变态和发育。有的种类具毒腺,用于捕食、消化。在某些膜翅类中,毒腺与产卵器或螫针相连;幼虫的毒腺与刺或刚毛相连。有的腺体产生难闻的气味。有些种群除单眼或复眼外,还有触觉毛,或有嗅觉、味觉、听觉和感受内部刺激的感官,还有感受湿度和温度的器官。在昆虫翅的附近有测定表皮张力的钟形感受器。蜘蛛足的琴形器能感受网的震动,区别雄蛛在网上弹丝和猎物在网上挣扎之不同。节肢动物与多毛环节动物有许多相似点,一般认为这两类由一共同祖先演化而来。

节肢动物的分布

节肢动物在陆地、海水和淡水中都很常见。海水中小型甲壳动物是浮游动物的主要组成部分,为其他无脊椎动物、鱼和鲸的食物。陆地上昆虫占优势,有的是害虫,有的给作物传粉,有重要经济意义。蜘蛛、蜱螨、蝎和其他蛛形类也生活在陆上。尽管人类发明了有效的杀虫药,蜱螨等害虫仍在世界各地危害人和动物的生活:传播疟疾、黄热病、立克次体病、鼠疫、丝虫病等,毁坏谷物、木材和食品。多足类生活在潮湿场所,经济意义并不大。节肢动物的坚硬外骨骼影响身体大小,只有水生种类能长得大一些,因为水能支持一部分体重。例如已灭绝的广鳍类长1.8米,现存的甲壳类有的更大,巨螯蟹可达6.4千克重,两钳展开相距3.8米。甲壳类外壳高度钙化使身体加重而有利于底栖生活。陆生种类不大,最大的昆虫和蜘蛛不超过100克;最小的是某些寄生蜂和螨类,长不到0.25厘米,结构虽复杂,重量却小于一个大细胞的细胞核。深海蟹存在于超过4000米的深处,而跳虫(弹尾类)和跳蛛(蜘蛛类)见于珠穆朗玛峰6700米以上的高处。弹尾类和甲螨能在南极洲定居。许多节肢动物是生物体内、外的寄生虫。

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