b．NADPH作为谷胱甘肽（GSH）还原酶的辅酶，能维持细胞中还原型GSH的正常含量，从而对维持细胞正常的氧化还原状态具重要作用，如红细胞完整性的维护。磷酸戊糖途径缺陷时，如缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶，不能产生足够的NADPH，使GSH含量偏低，病人的红细胞很易破坏发生溶血，并可发生溶血性黄疸。这种病人常在食用蚕豆后发病，故称为蚕豆病。另外，在服用某些药物如阿司匹林、磺胺药等以后也易发生溶血。
c．NADPH参与肝脏内的生物转化作用。
二、糖的代谢合成
1.光合作用
绿色植物和光合细菌利用太阳光能，以CO2和H2O等无机物为原料合成糖类等有机物并释放出氧气的过程称为光合作用。植物体中的糖类是光合作用的直接产物。光合作用是自然界中将光能转变为化学能贮存在营养物质中的一个复杂而重要的过程。地球上一切生物生命活动所需的能量，归根结底来自太阳能。
（1）光合作用是合成糖的最大途径光合作用把无机物转变成有机物。糖类是众多有机物中的主要产物之一，而其他有机物的合成常常又以糖类作为原料。
绿色植物通过叶绿体，利用光能，将CO2和H2O转化为有机物，并且释放出氧气。可用下式表示：
植物通过光合作用铷造有机物的规模非常巨大。据估计，地球上的自养植物每年约同化2×1011t碳素，如以葡萄糖计算，地球上每年同化的碳素相当于4×1011～5×1011t葡萄糖。光合作用是生物界最庞大、最基本的生物化学过程，它是生物界物质转化和能量转换的基础。
（2）光合作用分两个阶段进行光合作用是绿色植物积蓄能量和形成有机物的过程。能量的积蓄是把光能转变为电能，电能再转换成活跃的化学能，活跃的化学能最后转变为稳定的化学能。
光合作用过程根据其是否需要光可分为光反应和暗反应两个阶段：①光反应光反应是必须在光照下才能引发的反应；绿色植物的光合作用是在植物体内特有细胞器——叶绿体中进行的。叶绿体内含有光合色素，包括叶绿素、叶黄素、类胡萝卜素等。这些色素能吸收光能，不同色素吸收不同波长的光，它们所吸收的光能最后都要传递给叶绿素（主要是叶绿素A），它能激发叶绿素的电子跃迁，产生光电子，具有高能量的电子再按一定途径传递，在传递过程中能量逐渐释放，用于ADP磷酸化生成ATP（称为光合磷酸化），并使NADP＋还原，这就是光反应。因此，光反应就是利用光能合成ATP，还原NADP＋，并释放氧气的过程：
H2O＋NADP＋＋ADP叶绿体色素光能12O2＋ATP＋NADPH＋H＋②暗反应暗反应是在暗处（也可在光下）进行的，是绿色植物和光合细菌利用上述光反应产生的NADPH（还原能）和ATP（水勰能）这些活化的化学能，促进CO2还原成糖，这是“纯”生物化学过程，是需要许多酶参与的酶促反应。
暗反应是固定CO2并转变为糖的过程。固定CO2的物质是1，5-二磷酸核酮糖，在酶的催化下，1，5-二磷酸核酮糖与CO2结合，生成3-磷酸甘油酸，然后在多种酶的催化下，由ATP和NADPH提供能量，经过复杂的环式代谢，生成3-磷酸甘油醛，最后再由3-磷酸甘油醛转变成葡萄糖。
（3）光合作用的重要意义光合作用是地球上一切生物体物质转化和能量转化的基础，它为所有生物的生存、发展提供了所必需的碳源、氢源、氧源和能源。
植物通过光合作用制造有机物的规模是巨大的。据估计，自然界每年大约形成4×1011～5×1011t有机物。人类和动物的食物都直接或问接地来自光合作用产生的有机物。
光合作用是地球上氧气的最大来源。据估计，每年经光合作用可产生5×1011t氧气。
生物的呼吸和燃料的燃烧消耗O2，产生CO2。光合作用吸收CO2，放出O2，从而使得大气中的CO2和O2的含量基本上保持稳定。因此，绿色植物可以称为“自动的空气净化器”。
总之，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢，它在整个生物界以至整个自然界中都具有极其重要的意义。
2.糖原的合成与分解
机体摄人的糖类必须贮存以备进食间歇和饥饿时使用。糖的贮存可以合成糖原或转变成脂肪。糖原贮存量不多，人体肝糖原总量约70g，肌糖原约120～140g。从贮存的能量计，远较脂肪为少。但糖原是可以迅速动用的葡萄糖贮备，对维持血糖、供给脑细胞活动和肌肉收缩的能量有重要作用。进食糖类物质几小时，糖原在肝脏中的贮存即达饱和（5％～6％）；12h饥饿后，这一数值将降至1％以下，肝糖原降解生成的大部分葡萄糖被释放入血循环。
肌肉组织含糖原的重量比例较低且较恒定（1％～2％），只有在长时间运动后才明显下降。
（1）糖原的合成葡萄糖可在肝脏、肌肉和其他组织中合成糖原。果糖和半乳糖等其他单糖在体内也可合成糖原。由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成。各组织都能合成糖原，但以肝、肌肉为主。
葡萄糖合成糖原包括四步反应：
葡萄糖＋ATP己糖激酶葡萄糖激酶6-磷酸葡萄糖＋ADP6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖＋UTPUDPG焦磷酸化酶UDPG＋PPiUDPG＋糖原（Gn）糖原合成酶UDP＋糖原（Gn＋1）
在肝脏，催化第一步反应即葡萄糖磷酸化的酶为葡萄糖激酶，而在肌肉或其他组织催化此反应的酶为己糖激酶。6-磷酸葡萄糖先经变位作用转变为l磷酸葡萄糖，再在UTP参与下由UDP葡萄糖焦磷酸化酶催化生成UDP葡萄糖，才能被糖原合成酶催化，以α-1，4-糖苷键连于糖原前体的非还原端，故UDP葡萄糖又称为活性葡萄糖。上式Gn表示原来的小分子糖原，Gn＋1表示多了一个葡萄糖单位。多次进行上述反应就使糖原分子直链的长度不断增强。当合成的直键长度达1 2～1 8个葡萄糖残基时，分支酶就将长约7个葡萄糖残基的糖链移至邻近的糖链上，并以α-1，6-糖苷键进行连接，从而形成糖原分子的分支。如此反复进行，使小分子糖原变成大分子糖原。糖原合成的限速酶为糖原合成酶（图3-2）。糖原每增加1个葡萄糖残基需消耗2个ATP分子。
（2）糖原合成与分解的生理意义糖原合成和分解对维持血糖浓度的相对恒定，起着重要作用，饭后，从肠道吸收的大量葡萄糖进入血液使血糖升高，通过糖原的合成使血糖很快能降低至正常浓度，不至于从尿中排出而浪费。空腹时，血糖被各种组织利用而下降，肝糖原则及时分解成葡萄糖进入血液，使血糖不会低于正常浓度，从而保证重要器官的能量供应。
（3）糖原合成与分解的调节糖原合成与分解的限速酶是糖原合成酶和磷酸化酶，二者均具有活性与无活性两种形式。调节糖原合成与分解的各种因素一般都通过改变这两种酶的活性状态来实现对糖原合成与分解的调节作用。机体的调节方式是通过同一信号使一个酶处于活性状态，另一个酶处于非活性状态。如肾上腺素对糖原合成与分解就具有双重控制机制，因而肾上腺素的作用是一方面促进糖原分解，另一方面又抑制糖原合成。
①糖原合成酶与磷酸化酶的活性可受磷酸化和去磷酸化的共价修饰。两种酶磷酸化和去磷酸化的方式相同，但效果不同。磷酸化酶去磷酸化后无活性，而糖原合成酶去磷酸化则是有活性的，此时糖原合成增加，以降低血糖浓度，糖原分解受抑制。反之，磷酸化酶磷酸化后，活性增加，而糖原合酶磷酸化后则无活性，此时有利于糖原分解，以补充血糖浓度。
这种精细的调控，避免了由于分解、合成两个途径的同时进行所造成的ATP浪费，有利于合理使用能源物质。
②磷酸化酶还受变构调节，产生葡萄糖或ATP是磷酸化酶的变构抑制剂，而AMP则是该酶的变构激活剂，底物6-磷酸葡萄糖是糖原合酶的变构激活剂，当血糖升高时，磷酸化酶变构失活，使肝糖原分解减少。而无活性的糖原合成酶则变构为有活性的糖原合酶，使糖原合成增加。这种调节方式快速，仅需几毫秒就可产生效果。
（4）糖原累积病催化糖原合成和分解的酶若在人体中有缺陷，就会导致一系列疾患，造成体内某些器官组织中糖原过多堆积，故称为糖原累积病。糖原累积病是一类遗传性代谢病，不同类型的糖原累积病，根据其缺陷的酶在糖原代谢中的作用和种类不同，受累的器官部位不同，糖原的结构有差异，对健康和生命影响的程度也不一样。
3.糖异生作用
由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。能在体内转变为糖的非糖物质有乳酸、丙酮酸、甘油和生糖氨基酸等。生理情况下，糖异生的场所主要是肝，肾居其次。
饥饿时，肾也成为糖异生的主要器官。
（1）糖异生的途径糖异生作用的途径基本上是糖无氧分解的逆过程。糖无氧分解过程中的大多数酶促反应都是可逆的，但己糖激酶、1-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶催化的三个反应步骤，都有相当大的能量变化，这些反应的逆过程需吸收大量能量，这样就给逆反应过程构成“能障”，所以这3个酶催化的反应是单向反应。因此，要完成糖异生作用就需要由另外不同的酶催化，以绕过各自的“能障”。
（2）糖异生作用的调节糖异生过程的限速酶是丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶、果糖二磷酸酶和6-磷酸葡萄糖酶。一些代谢物及激素对这4种酶有调节作用。
①代谢物的调节
当肝细胞内甘油、氨基酸、乳酸及丙酮酸等糖异生原料增高时，糖异生作用则增强。
丙酮酸羧化酶可被乙酰CoA激活。脂肪酸氧化产生大量乙酰CoA激活丙酮酸羧化酶后，加速从丙酮酸、氨基酸等的糖异生。
b．ATP可抑制磷酸果糖激酶，激活果糖二磷酸酶，而ADP和AMP的作用与ATP相反。故ATP促进糖异生；ADP与AMP则抑制糖异生。
②激素的调节
a.肾上腺素及胰高血糖素能诱导肝细胞中磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶的生成，并促进脂肪动员。由此不但提供了糖异生的原料甘油，而且肝中脂肪酸氧化产生的乙酰CoA又可激活丙酮酸羧化酶，进而使糖异生作用加强。
b．糖皮质激素可诱导肝脏合成糖异生的4种限速酶，并能促进肝外组织蛋白质分解成氨基酸及促进脂肪动员。这些作用均有利于糖异生作用。
c．胰岛素则抑制4种限速酶的合成，并对抗肾上腺素和胰高血糖素的作用，故抑制糖异生。
（3）糖异生作用的生理意义
①对维持空腹或饥饿时血糖浓度的相对恒定具有重要作用。体内糖原贮存量有限，如果没有外源性补充，只需十几小时糖原即可耗尽。事实上，禁食24h，血糖仍可维持正常范围；较长时间饥饿时，血糖仍能维持在3．9mmol／L水平。禁食或饥饿条件下，血糖维持完全依赖异生作用。糖异生作用是经常不断进行的，只是在空腹和饥饿时明显加强。
②乳酸是糖无氧分解的终产物。剧烈运动后，骨骼肌中的糖经无氧分解产生大量的乳酸，乳酸很容易通过细胞膜弥散人血，通过血液循环运至肝脏，经糖异生作用转变为葡萄糖；肝脏糖异生作用生成的葡萄糖又输送人血液循环，再被肌肉摄取利用。这一过程称为乳酸循环。
可见，糖异生作用对乳酸的再利用、肝糖原更新、补充肌肉糖的消耗以及防止乳酸中毒等方面都起重要作用。
③氨基酸的大多数都是生糖氨基酸，这些生糖氨基酸可以分别转变为丙酮酸、α-酮戊二酸和草酰乙酸等，参加糖异生作用。实验证明，进食蛋白质后，肝糖原的含量增加。禁食晚期，由于组织蛋白分解增强，血中氨基酸含量升高，糖异生作用十分活跃，是饥饿时维持血糖的主要原料来源。可见，氨基酸转变为糖是氨基酸代谢的重要途径之一。
三、糖代谢在工业上的应用
在工业上利用微生物的糖代谢途径，可生成多种产品。如在发酵工业上，常根据某些微生物的代谢途径设法阻断某些中间反应，制备某些中间产物；或者改变反应途径来制备其他物质。在这些代谢中枢纽性的中间产物是丙酮酸，由丙酮酸可制备乳酸、乙醇。丙酮以及多种有机酸。
（1）酒精发酵酒精发酵涉及生产工业酒精以及食用白酒、啤酒等的发酵，主要是在无氧条件下，利用酵母、霉菌、细菌等微生物在中性或微酸性及无氧条件下将糖分解为乙醇。
原料及产品不同，所使用的微生物也不同。如啤酒发酵使用啤酒酵母；以糖蜜为原料生成工业酒精，使用糖蜜酵母。
（2）甘油发酵甘油是国防、化工和医药工业上的重要原料。利用酵母细胞对糖的无氧代谢来生产甘油，是改变了无氧代谢的正常代谢途径，使乙醛不转变为乙醇，而是积累甘油。甘油发酵有两种方法——亚硫酸钠法和碱性法。
亚硫酸钠法是在发酵液中加入亚硫酸钠，使发酵生成的乙醛与亚硫酸钠发生加成反应，这样乙醛就不能作为受氢体，从而不能生成乙醇，3-磷酸甘油醛被还原为α-磷酸甘油，经磷酸酶催化切去磷酸后生成甘油。
碱性法是使发酵液呈碱性，在碱性条件下醇脱氢酶被抑制，乙醛不能被还原为乙醇。在此条件下乙醛发生歧化反应，生成乙酸和乙醇。碱性条件下，乙醛也不能作为受氢体，只能以磷酸二羟丙酮为受氢体，最后生成甘油。
