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第22章 悠悠岁月:人类进化之路(5)

从1968年起,在肯尼亚的特卡纳湖以东地区开始了大规模的发掘。利基夫妇的儿子理查德·利基及工作组在古湖相沉积中获得了许多保存得很好的、完整的人科化石,其中有的与在坦桑尼亚奥杜韦发现的“东非人”(后改称鲍氏南方古猿)相象。特别重要的是,其中有12个雌性粗壮南方古猿的标本,它提供了早期人科成员两性分异的知识,并最后证明了纤细型和粗壮型南方古猿确实是不同的类型,而不是两性的差别。以后不断有所发现。1972年理查德·利基宣布了编号为NM-ER1470号头骨的发现。他认为这个大脑袋的头骨是“能人”一类的,其年代测定为200万年,在大约180万年前的沉积中发现的石器,可能是这种人制造的。

从1967年开始,由美国伯克利加利福尼亚大学的人类学家豪厄尔领导的奥莫研究发掘队到埃塞俄比亚的奥莫河谷进行调查发掘,获得了大量化石,包括从大约300万年到100万年前的人科化石,大约300万年前的与南方古猿非洲种相似的牙齿化石,其他大约200万年前的与鲍氏南方古猿相似的牙齿化石。一些较晚的化石鉴定为“能人”,更晚的化石有的甚至被认为是“直立人”的。

根据上述东非各地点的资料,表明纤细型的南方古猿非洲种发现于比其他类型为早的沉积中,因此一般相信它是“能人”的祖先。南方古猿非洲种只需要脑量增大,牙齿有一些改变,发展成能够制造工具,就能转化成“能人”了。南方古猿非洲种也被认为是南方古猿粗壮种和南方古猿鲍氏种的祖先。粗壮种是直到大约200万年前才出现的一种素食者,在“能人”

继续演化成“直立人”时,它们绝灭了。直到本世纪70年代,已有的证据都支持这种看法。

1973年10月,美国俄亥俄州克利夫兰自然博物馆的约翰森在埃塞俄比亚阿法地区干燥沟壑中的哈达(adar)地点,发现了形成一个膝关节的股骨下端和胫骨上端的两段骨头,它们比已知的所有的人类骨骼都要小,但其形状和形成关节的方式,表明它们是人科的骨骼。他们研究的结论说,这是人类祖先的膝部骨骼,表明已能像我们那样地直立行走,而与猿的膝部明显不同。特别是这些骨骼的年代,从地质方面的资料,表明接近350万年,这是人类两足直立行走年代最早的证据。

许多人类学家都相信两足直立行走这种特殊的行动方式是人类进化中的一个关键性的发展。

双手从支持作用中解放出来,可用来制造和使用工具、搬运食物和携带小孩。直立的身躯也使我们的祖先可从空旷的疏林干草原或平原的草丛上方看到食物或注视掠夺兽,有利于获取食物和防备敌害。

1974年,约翰森和法国地质学家泰伊伯,又到这个地点进行发掘,获得了多种动物化石,以及一些与“能人”很相似的颌骨和牙齿。特别重要的是发现了一具人的骨架,约有40%的骨骼保存着。髋骨的形态显示其为女性,他们叫她为“露西”.

露西大约20岁,死因不明,身高只有107~122厘米。由于缺少头盖骨,头部的性状不明,估计其脑子可能是小的。从她的脊椎骨表明生过关节炎。与现代人相比,她的臂长与腿长之比稍大一些。也就是她的臂相对地较长一些。她大概生活在湖边附近。附近发现的龟和鳄鱼蛋化石,甚至螃蟹爪,可能是她当时食物的一部分。约翰森等最初认为她是属于南方古猿非洲种。

1975年在哈达地点又有了一个重要发现,即一个“古墓地”.某种自然灾害,可能是一阵突发的洪水,夺去了至少13个人的性命,把他们埋葬在一个自然的坟墓里。13个人中有男有女,至少4个是小孩,其中有1个四五岁小孩的近乎完整的头骨,其余是成人的,有些是年轻的成人。可能这些人是生活在一起的,因而是人类合作行为的最早的证据。他们称之为“第一个家庭”.

约翰森等在比较研究了哈达和莱托里的化石后,认为两个地点的标本非常相似,它们都能完全两足直立行走,但有小的脑子和大的犬齿,应同属于一类。它们虽与南方古猿非洲种相似,但更为原始得多,必须归入一个新种叫南方古猿阿法种。另一方面又认为它们与南方古猿非洲种和“能人”也有若干特点明显不同,例如牙齿更为原始,有着大的犬齿和形状不寻常的门齿;一些标本的下第一前臼齿只有一个很发达的齿尖而不是两个齿尖,上、下颌都有着直的齿列,齿弓几呈长方形。这些性状表明,它们更近于猿而不是更像人。可以推想它们面部宽阔,具有大的颧骨。从颅底的肌肉附着痕迹和其他性状来看,颅底是很原始的。雄性似稍大于雌性。其手和脚与猿的明显不同,但与较晚期的、更为进化的人科成员也有差别,例如,指骨有较大的弯曲。总的来说,他们的一些性状是介于猿与人之间的,但其似猿的性状在明显地向着人的方向转变。因而约翰森等认为南方古猿阿法种既是南方古猿非洲种的祖先,又是“能人”的祖先。一方面从阿法种经过南方古猿非洲种变成粗壮种和鲍氏种,另一方面发展成“能人”.

目前,人类学界对此有着三种不同的意见。有人同意约翰森的意见,可以建立一个新种,即阿法种;有人认为应归入南方古猿非洲种;更有人认为应归入人属。

阿法的化石,无论其在分类上的归属如何,总是非常重要的发现。

科学家们对南猿中阿法种、非洲种、粗壮种和能人型这四类代表的相互关系有种种推测,其中一个被较为广泛接受的理论是:大约距今400万年左右,最早类型阿法南猿出现了,他们虽然还不会制作工具,但已能频繁地利用天然物来取食和御敌,他们已会直立行走。在以后的演化过程中产生了非洲种南猿,后者进一步分化为几个支系,其中有粗壮型南猿,以后者的牙齿特点判断,这类南猿的食性为纯素食性,虽然他们也会制作和使用工具,但不知什么原因,最后他们绝灭了。

还有一支朝杂食方面发展,食性中包括肉食成分,以后肉食成分所占比例加大。他们已会熟练地制作工具,成为纤细型南猿群中的进步类型--“能人”.后期人类很可能是由能人类型的原始人发展而来的。

还有另一种说法,认为后期人类是从阿法种南猿中直接演化而来的;另一支则通过非洲南猿继续向南猿属演化,在南非发展为粗壮种南猿,在东非发展为鲍氏种南猿,他们都朝植物性食物需要方向发展,最后都绝灭了。

最近,在肯尼亚发现了一种新类型的南猿,一个年代距今250万年的头骨,编号为17000号,上面混杂着粗壮特点和另一些相当原始的特征,暂时命名为埃塞俄比亚种南猿。有些科学家据此推论,人类发展的早期阶段可能不是两个分支,而是三个分支,即一支朝人类发展;一支通过非洲南猿发展到南非粗壮种南猿;而新发现的头骨代表另外新的一支,即由埃塞俄比亚南猿发展到鲍氏南猿,但这种新谱系关系的提出,尚未被学术界普遍承认。

总之,原始人类在人类形成过程中曾经历了南猿群这个历史阶段,他们是人类的童年时代,从古猿到人的最后飞跃是在这一阶段实现的,各种类型的南猿是原始人类进化历程最初阶段的主要成员,其中的“能人”,以熟练的工具制作技能促使原始人类朝下一阶段顺利地过渡。

2.形态特征

总的来说,南方古猿在人类进化史上留下了这样一些特征:

南方古猿的头骨比大多数黑猩猩的要长和高,但比现代人短和低。从顶面看,较小的颅骨呈卵圆形;而较大的颅骨,由于其宽度的增加远大于其长度的增加,呈圆形。有时颅顶前部正中有矢状脊。矢状脊的有无,决定于颞肌的前部与后部大小的比例。如颞肌的前部特别发达,则有矢状脊。在较大的南方古猿中,其颞肌前部较为发达,矢状脊更为常见。眼眶后的额区有一缩窄处,这是脑的额区较小与前部颞肌巨大的反映。颅宽主要是由于颅底后区的海绵骨质异常生长的结果。该区宽广,供发达的项肌附着。

南方古猿的脑子很小,平均脑量接近500毫升,变异范围400~770毫升。

据霍洛韦1973年和1975年的报道,南方古猿的颅内模与灵长类的相比,在形态上有三点与人的特别相似:一是顶皮层和颞皮层的扩大伴随着视皮层纹的减缩,这可从月状沟的位置偏后判断出来。顶皮层和颞皮层区域的发达,与人类的联合行为有关,涉及各种传入感觉和传出运动的相互联系,这是我们一般所说的“智力”的一部分。二是额叶更加复杂,特别是在布罗卡区这个区域似与语言有关。三是脑的形状、各部大小比例和小脑叶的位置都更像人的脑子,这可从侧叶的扩大上反映出来。

所以南方古猿的脑子虽小,但其结构更与人相近。

南方古猿的面部向前突出,与颅骨大小相比,相对来说,面部是极大的。面部的尺寸主要是与支持颊齿齿根的上颌部分和与上颌相连的颧弓有关,后者与咬肌的尺寸和力量有关,因咬肌附着于其基部。在较粗大的标本上,咬肌在上颌骨和颧弓的附着不仅增大,而且向前移位。这种更前的咬肌附着点,使压碎的力量作用于齿列较前的部分,从而使整个臼齿和前臼齿的部分产生有效的压碎作用,P4更为臼齿化。

在较小的南方古猿中,咬肌在颧骨的附着处较后,面中部的鼻部和吻部突出于颧骨之前。

然而在较大的标本上,颧骨的位置很前,以至口鼻部有一部分被遮掩了。这便使面部呈盘状。这种盘状面部曾被认为是大的粗壮型的特点,但实际上也存在于小的粗壮型和大的纤细型南方古猿中。

南方古猿的颊齿,特别是臼齿很大,其大小与大猩猩相近。从身材大小来说,大猩猩体重约为黑猩猩的4倍;而南方古猿的许多标本表明其身材并不比黑猩猩矮小种大多少,因而南方古猿的颊齿与其体重相比,相对来说是极大的。原因可能是它们吃一种营养价值极低的食物,需要很大的量,或者是吃营养价值高的食物,但需要有强大的咀嚼能力,因而牙齿磨耗很快。牙齿大,就可以经受较长时期的磨耗。南方古猿的前部牙齿(门齿和犬齿)则比猿小得多,比猿人的也小,只是比现代人稍大些。犬齿并不超出齿列,这一点有着重要的意义。典型的陆地灵长类,无论古今,都有极度扩大的犬齿。在地面上生活的狒狒,便是例证。小而行动相对缓慢的早期人科成员如南方古猿,如果没有某些有效的防御工具,就不能不因受到各种肉食兽的侵袭而生存不下来。因而可以设想,缺乏防御的解剖结构的南方古猿,必须借助使用工具作为武器来作补偿。这是合理的推测。

南方古猿已能两足直立行走。这可以从头骨在脊柱上的位置,骨盆和腿骨的解剖上作出判断。直立行走的意义并不在于行动更为有效(两足行走是迟缓的),其意义在于双手从支持作用中解放出来。由此可以设想,双手必然用来使用工具,如用来挖掘根茎、砍斫树木等。尽管这还没有直接的证据。

在不同的灵长类中,其成熟有着不同的速度,有着不同的时期。黑猩猩大约是在10岁时,比猴为晚,但远比现代人为早。成熟期愈晚,表示它们学习行为的量大而且复杂。在高等灵长类中,第三臼齿的萌出,相当于成熟期的达到。因而如果知道第三臼齿萌出的时间,也就是成长需要的时间。

A·E·曼于1975年利用未萌出的臼齿的差别来确定化石标本上第三臼齿萌出的时间。在现代人的颌骨上,第一臼齿刚萌出时,第二臼齿还只有齿冠,第三臼齿还不存在。在相当的黑猩猩的颌骨上,第一臼齿萌出时,第二臼齿已很发达,第三臼齿的齿冠已经形成。无论是人或黑猩猩,第二和第三臼齿从齿冠的最初出现到萌出,都大约要6年。当黑猩猩的第一臼齿萌出时,第二臼齿只要再有3.2年就能萌出,因此该齿必然已相当发达;第三臼齿将在7.1年后萌出,因此其齿冠已开始发展。另一方面,在人,当第一臼齿萌出时,第二臼齿则要在5.4年后才萌出,因此其发展还只是齿冠刚开始出现;第三臼齿则要到10.8年后才萌出,因此尚未开始发展。这样,根据各臼齿在一定年代的相对发展,可以用来判定各臼齿萌出相距的时间。

于是曼把全部年青的南方古猿下颌骨都照了X线照片,结果都是一致的;各臼齿萌出相距的时间与黑猩猩不同,也不是介于黑猩猩与现代人之间,而是恰恰与现代人一样。

南方古猿成熟期的延长,表示南方古猿已有比猿、猴远为复杂的行为,需要有较长的学习时期。

现在人类学界已一致把南方古猿放在人的进化系统上。

南方古猿生存的区域基本上是非森林的各种生态环境。

3.“露西”的争论与南猿的地位

“露西”的步态1983年初彻法斯报道,纽约州立大学石溪分校解剖科学系的斯特恩和萨斯曼对“露西”已能完全两足直立行走的论点有不同的意见。他们认为,虽然“露西”在地面上是两足行走的,但她基本上是树栖的。在地面行走时,步态笨拙,介于现代黑猩猩和现代人之间。

柯本斯和随他工作的塔迪,还有他以前的一位女学生、现在巴黎大学的塞努,也对约翰森等人的论点有不同意见。1983年4月22日~23日,在加利福尼亚伯克利由约翰森担任所长的人类起源研究所,举行了一次“人类行动的进化”讨论会。以约翰森、怀特等为一方,以斯特恩及萨斯曼等为另一方,对“露西”的步态等问题发生了激烈的争论。美国和英国的报刊杂志对此作了广泛的报道。法国方面原定参加会议,但届时没有到会,据说是不习惯于美国人类学家们那种激烈的争论。

斯特恩和萨斯曼在1983年3月号的《美国体质人类学杂志》上发表长篇文章,详细分析了“露西”的手骨直到足骨的形态,得出的结论是:南方古猿阿法种,特别是当作女性的较细致的标本如“露西”,经常使用树林作为保护和从树林中获取食物;即使在地面行走,其步态也不完全和现代人一样。

“露西”的指骨纤细而弯曲,指骨上有强有力的抓握肌肉的大的肌腱附着的痕迹,也有屈腕的强有力的肌肉的证据。这些性状很像现代的黑猩猩。可是黑猩猩和大猩猩在地面上用蜷曲的长手指的指关节行走,“露西”的指骨上则没有用指关节行走的特殊痕迹。因此斯特恩和萨斯曼认为,虽然“露西”在树林中攀爬时用她的钩状的手和强壮的腕部,但在地面上并不用指关节着地行走。

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