第四篇第六章近代遗传学的先驱——摩尔根
在现代生物学发展史上，曾有多名生物遗传学家获得诺贝尔生理学和医学奖，而美国的摩尔
根则是获此项殊荣的第一位遗传学家。
摩尔根1866年9月25日生于美国肯塔基州帕萨登那。他是孟德尔—摩尔根遗传学派的代表人
物，现代遗传学的先驱，他发现了伴性遗传规律，基因连锁与交换规律，证明了基因在染色
体上的直线排列，并创立了基因学说，于1933年获得诺贝尔生理学和医学奖。
摩尔根的生平
摩尔根是查尔顿·摩尔根及其前妻艾伦·霍华德的儿子，父母双方都出身名门望族。他
的父亲曾于1860年初任驻西西里墨西纳的美国领事，并且援助过朱塞佩·加里波第及其“红
衫党”。
摩尔根在童年时代花费了很多时光，漫游了以农业为主的肯塔基州的山村田野。他曾多次走
访他的母亲的家乡马里兰州，使他有机会在夏季做进一步的考察，特别是收集化石。他还和
美国地质勘探队在肯塔基州的山区工作了两个夏季。所有这些活动，都使摩尔根十分爱好并
熟悉了博物学，他毕生保持了对博物学的爱好。
摩尔根于1880年进入肯塔基州立学院的预科部，学习了两年之后转入该学院的本科。1886年
他以最优异的成绩获得了动物学学士的学位。在大学学习时，摩尔根之所以倾向于科学，主
要是由于受了他的一位老师——地质学家克兰多尔和他的一位学友约瑟夫·H·凯斯特尔的
影响。凯斯特尔比摩尔根早毕业两年，并于1884年到约翰·霍普金斯大学攻读化学专业以获
取学位。可能是受到凯斯特尔的影响，同时也因为他母亲的家就住在巴尔的摩附近，摩尔根
被吸引到了霍普金斯大学去攻读化学专业。在1886年夏季进入这个学校之前，摩尔根到马萨
诸塞州安尼斯克姆的波士顿博物学会的海洋生物站工作。这是他第一次研究海洋生物。从此
以后，他毕生保持了对海洋生物学的兴趣。他最初工作的机构是设在马萨诸塞州伍兹霍尔的
海洋生物实验室。
在霍普金斯大学，摩尔根在福斯特从前的一位学生和赫胥黎的助手马丁指导下攻读普通生物
学、解剖学和生理学，在霍华德指导下攻读解剖学，在布鲁克斯指导下攻读形态学和胚胎学
，他跟布鲁克斯集中精力攻读形态学。1890年，他完成了论海洋蜘蛛的博士论文，并获得了
哲学博士学位。他依靠布鲁斯奖学金继续留在霍普金斯大学攻读了一年。1891年秋天，他到
布莱恩·莫尔大学，在那里他一直呆到1904年，直到威尔逊在哥伦比亚大学为他提供了一个
实验动物学讲座后才离开。自1904年到1928年，他是哥伦比亚大学 动物学系的一员，随后
受委任到加利福尼亚工艺学院建立了生物学专业。此后他一直留在加州工艺学院，积极从事
科研和管理工作，直到1945年，由于一场疾病，死在那里。
摩尔根的成就
摩尔根一直被人们描绘成一个追根究底，讲求实际和敏感的人，作为一个勤奋而出色的
科学工作者，摩尔根满腔热情地投入到自己的科学实验中去，在他的后半生里，他的研究方
法大都是实验方法。在1895年到1902年期间，他集中研究了实验胚胎学；在1903年到1910年
间又集中研究了进化论，特别是同决定性别有关的遗传学和细胞学；自1910年到1925年，他
集中研究了果蝇的遗传问题；自1925年到1945年，他又集中研究了胚胎学及其遗传和进
化的关系。在这一时期中，摩尔根不只是研究一个问题。他的兴趣极其广泛，以至于
他总是同时研究几个问题，而且那些问题的内容往往是各不相干。几乎在他的学术生涯的任
何一个时刻，他都在进化、遗传和发生等广阔的领域里来回地转移。
以下，我们主要关注其在遗传学领域的伟大成就。
摩尔根在遗传学实验中主要是以果蝇为实验材料，果蝇给摩尔根的研究带来巨大的成功，以
致后来有人说：“上帝为了摩尔根才创造了这种果蝇。”
果蝇是小型蝇类动物，体长只有几个毫米。由于它喜欢在腐烂水果上飞舞，所以人称果蝇。
实际上它喜欢的是腐烂水果发酵产生出的酒，所以酒发酵池前也会招引来很多果蝇，古希腊
人称果蝇为“嗜酒者”。
作为实验动物，果蝇有很多优点。首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香蕉，就
可以饲养数百甚至上千只果蝇。其次是繁殖快，在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只
雌果蝇一代能繁殖数百只。孟德尔以豌豆为实验材料，一年才种植一代。摩尔根最初以小鼠
和鸽子为实验动物研究遗传学，效果也不理想。后来经人介绍，摩尔根于1908年开始饲养果
蝇。果蝇只有
四对染色体，数量少而且形状有明显差别；果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形
状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处。对于这些有利的特点，摩尔
根也不是一下子都认识清楚了的，而是后来在研究工作中逐渐体会到的。
发现伴性遗传规律
摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题。他把果蝇在黑暗环境
中连续培养很多代，按照拉马克的用进废退、后天获得性状可以遗传的理论，其视力应该逐
渐退化。但是结果不是这样，摩尔根认为这个实验白费工夫了。
摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现，是从一只白眼果蝇开始的，他由这只白眼果蝇
发现了伴性遗传。
野生的果蝇眼睛都是红色，但是在1910年时，摩尔根发现了一只白眼雄果蝇。按照基因学
，这是发生了基因突变。用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配，子一代的果蝇都是红眼。
按孟德尔学说解释，红眼是显性性状，白眼是隐性性状。子一代的果蝇交配产生出了子二代
，结果雌果蝇全是红眼，雄果蝇一半是红眼，一半是白眼。如果不论雌雄，红眼果蝇与白眼
果蝇的比例是3∶1，符合孟德尔定律。可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢?
摩尔根也做了回交试验，让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配，结果生
出的果蝇无论雌雄都是红眼、白眼各占一半，这也符合孟德尔定律。
摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考，他提出了一种假设：决定果蝇眼睛颜色的基
因存在于性染色体中的X染色体上。雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成，Y染色
体很小，其上基因很少，所以只要其X染色体上有白眼基因，白眼性状就表现出来。雌果蝇
的性染色体是一对X染色体，因为白眼是隐性性状，只有其一对X染色体上都有白眼基因才会
表现为白眼性状。根据这种假设，就可以圆满解释上述实验结果。
白眼基因存在于性染色体上，它的遗传规律与性别有关，这就叫“伴性遗传”。
人色盲的遗传、血友病的遗传，也是伴性遗传。色盲患者多是男性，女性很少；男性色
盲患者的子女一般不色盲，可是其外孙中又出现色盲。对这种现象人们过去一直迷惑不解，
伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙。
发现连锁与交换规律
摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且，他还发现，
基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不
能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁"。这一结果，也是从果蝇实验中得到
的。
通过适当选择交配对象，摩尔根得到了同时具有两种伴性遗传突变的果蝇，如白眼黄身果蝇
，他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同伴性遗传突变的果蝇交配，例如，白眼黄身果
蝇与野生的红眼灰身交配，后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99%，而没有表现连锁遗传的
即白眼灰身的或红眼黄身的只占1%。
这说明连锁并不是百分之百，而且不同基因之间的连锁程度有高有低，摩尔根在长期的试验
中发现，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少，
只占１％。摩尔根又进一步想到，同一条染色体上的两个基因，相距越远则发生交换的可能
性越大，因此根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置。由此，综合大量实验结
果，摩尔根绘出了果蝇四对染色体的基因图，把每条染色体上的所有基因排成一条直线，交
换率越小的摆的位置越近。在根本无法看到基因的情况下，摩尔根竟然绘出这样的基因图，
人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。
连锁和交换定律，是摩尔根发现的遗传第三定律。
摩尔根的后期，对遗传学的影响已超出了果蝇的研究和古典的染色体理论的范围。虽然
他不是20世纪40年代出现的现代生物化学和生物遗传学的倡导者，但他孕育了这种思潮。摩
尔根的主要作用在于把整个生物学，特别是把遗传学和胚胎学，从那种由形态学传统中脱胎
出来描述性的和高度思辨的科学，变成以定量分析法为基础的科学。从胚胎学开始到后来转
入遗传学领域，他都首先采用实验的方法，然后采用定量分析的方法，用来解决生物学问题
。摩尔根对染色体遗传理论这一项的研究，就足以使他在近代生物学史上赢得一个重要的地
位，再加上他在胚胎学方面的重大贡献以级及对新的方法论的热心提倡，使他可以被列为20
世纪最重要的生物学家之一。
