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第14章 海洋生物篇(2)

大约4.1亿~3.8亿年前,地球上最高等的动物是在水中漫游的肉鳍鱼类,包括人类在内的四足动物就是从这类鱼中演化而来的。肉鳍鱼类与形态各异、种属繁多的辐鳍鱼类,同属于硬骨鱼纲中两个独立的亚纲。肉鳍鱼类虽然直接关系到四足动物的起源,然而现生种类却非常有限。在拉蒂迈鱼被发现之前,我们只知道3种生活在南半球的肺鱼,其他资料都来自化石记录。空棘鱼是肉鳍鱼类中非常保守的一个支系,在演化的历史长河中,它们的体形几乎没有太大的改变。这也是史密斯根据一张草图就能辨认出拉蒂迈鱼是空棘鱼,并称它为“活化石”的原因。

最早爬上陆地的鱼——骨鳞鱼

距今约3.5亿年到2.2亿年前的这一段时间里,两栖动物在地球上曾经盛极一时,成为那个时期的统治者。

鱼石螈的发现证明两栖类是由鱼类进化来的。但是到底哪一种鱼才能进化成两栖类呢?

要解决哪些问题,鱼才能离开水到陆地上生活?

鱼石螈出现之前,地球上曾生活过一种非常特殊的鱼——骨鳞鱼,属于总鳍鱼类。它们不仅有外鼻孔,还有一对在口腔内开口的内鼻孔,两者相通。以后出现的陆生脊椎动物也有这样一对内鼻孔,空气由外鼻孔经过嗅囊通过内鼻孔最后进入到肺。内鼻孔的存在说明骨鳞鱼已有肺的结构了,当然它们也具有鳃,所以骨鳞鱼有两套呼吸装置。当它们偶尔将头露出水面时,就用肺进行呼吸。尽管用肺呼吸的机会不多,却为陆生脊椎动物在空气中自由呼吸奠定了基础。骨鳞鱼生活的时代,气候炎热,气温很高。大量生物死亡腐烂后使水质混浊,水域环境恶劣,一些鱼因氧气不足而难以生存。而骨鳞鱼因能够暂时离开水生活,肺得到锻炼,结构更加完善,功能逐渐增强。

骨鳞鱼还有一个特点,即它的偶鳍内部骨骼的排列方式,大致与哺乳类四肢骨骼排列相似。比如胸鳍,肩胛骨下有一块较大的骨头可能与肱骨相当;再往下还有两块骨头又相当于尺骨与桡骨。这种骨骼的排列方式非常有利于把身体支撑起来行动。并且由于腹部不用再贴到地面上,给肺部活动扩大了空间。

此外,骨鳞鱼牙齿的结构和头上骨片的排列方式,以及脊椎的结构等,都与低等陆生四足动物相似,由此看来,骨鳞鱼已具备了登陆的最基本条件。

那么,引导骨鳞鱼登上陆地的因素有哪些呢?美国著名生物学家罗美尔教授认为,正是由于骨鳞鱼想获得更多的水分,反而使它离开了原来的水域环境。

根据这个设想,在3.5亿年前,骨鳞鱼曾经受到极度干旱环境的威胁,于是它们依靠能在空气里进行呼吸的肺,和能用来缓慢爬行的偶鳍,离开原有环境,爬上陆地去寻找新的水域,新的家园。从某种意义上来说,它们成功了,不仅自身的结构逐渐适应了陆地生活环境,还发展进化出今天众多的陆生脊椎动物。鱼石螈就是这个过程中最早最具意义的种类。

戴盔甲的甲胄鱼

脊椎动物虽然在距今5.3亿年的早寒武纪就已出现,但很长一段时间里,这些全身裸露的原始鱼形动物并未得到发展,古海洋中仍然是无脊椎动物的天下。距今4.4亿年的奥陶纪末期,由于大规模的冰川活动,地球上发生了一次生物大灭绝事件。躲过这场浩劫的古鱼类在志留纪时开始了分化,泥盆纪时达到了演化的鼎盛时期。因此,志留纪和泥盆纪被称为“鱼类时代”。

在4.3亿年前的志留纪,最早分化的是甲胄鱼类。这是一些全身披上“甲胄”的古鱼类。当然,这里所说的“甲胄”,并非古代将士戴在头上的头盔和披在身上的金属护身衣,而是一种含钙质成分的骨质甲片。甲胄鱼类属于脊椎动物的最原始类型——无颌类,它们还没有演化出上下颌,没有骨质的中轴骨骼或脊柱,通常靠滤食海洋中的小型生物或微生物为生,有时候可以吮食大型动物的尸体,主动捕食能力非常差。

甲胄鱼类主要包括三个大的演化支系:骨甲鱼类、异甲鱼类和盔甲鱼类。前两个支系分布在欧洲、北美和西伯利亚等地,而盔甲鱼类为中国和越南所特有。盔甲鱼类身长一般不超过30厘米,一块完整的盾状甲包裹着头的背面,并折向腹面形成腹环。眼睛长在头甲的背面或侧面,鼻孔有细长形的、横椭圆形的和心形的,大小不等,但无一例外在头甲的背面口与数目不等的鳃孔则长在头的腹面。有的头甲还“装备”很长的吻突,可以用来进攻、恐吓其他动物,或者用来挖掘水底的淤泥。盔甲鱼类有一个尾鳍,但没有成对的胸鳍或腹鳍。

它们是一种底栖的脊椎动物,生活在滨海或与海相连的河口之中,迁徙能力很差,可以为恢复古地理环境提供重要证据。过去根据古地磁、古生物等证据,曾认为华南与华北两个板块相距十分遥远。但盔甲鱼类的化石记录表明,在大约4亿年前,华南板块(包括越南北方)、塔里木板块和华北板块相互之间已经靠近,它们共同组成了一个华夏早期脊椎动物地理区系。

从无颌类衍生出来的是有颌脊椎动物,包括4个大的类群,即盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。颌的出现是生命史中的一次革命性的事件。由鳃弓演变过来的上下颌提高了鱼类的取食和咀嚼功能,因而增强了它们的生存竞争能力。

以恐鱼为代表的盾皮鱼类也是一种戴盔披甲的鱼类,泥盆纪时曾盛极一时。3.6亿年前的古海洋中,身长10米的恐鱼是一个巨无霸。它的头和躯干的前部都披有厚重的“甲胄”,甲胄长度可达3米。上下颌强壮的骨板,形成了剪刀式的锐利刀刃。凡是被恐鱼捕捉到的其他鱼类,都很难逃脱被吃掉的厄运。

盾皮鱼类笨重的甲胄虽然可起到自我保护作用,但付出了灵活性降低的代价。在生命史中,盾皮鱼类虽成为了泥盆纪古海洋的主宰,但终究是昙花一现,在3.5亿年前泥盆纪结束的时候,与它们的祖先甲胄鱼类一道全部退出了演化的舞台。

棘鱼类是另一类古老的鱼类,长得像黄花鱼,个体也不大,体长不超过30厘米。它的鳍非常特殊,与任何鱼类的鳍都不一样,所有鳍叶的前方都有一根相当强壮的鳍刺,其上还有像雕刻出来的纵向花纹。沿身体的腹侧,在胸鳍和腹鳍之间,还有几对附加的小鳍,同样由鳍刺支持。“棘鱼”的名字也由此而来。棘鱼类始终没有真正发展起来,在4亿年前曾达到其演化的顶峰,之后逐渐衰落,到2.7亿年前的古生代末期全部灭绝。

软骨鱼类和硬骨鱼类是有颌类中获得成功的两个大的支系。软骨鱼类包括各种鲨类和鳐类,中国4.3亿年前的志留纪地层中,曾发现最早的软骨鱼类化石。硬骨鱼类是今天地球上水域的统治者,现在已经到达了它们演化历史的极盛期。现生的脊椎动物大约有5万种,硬骨鱼类中的辐鳍鱼类就占了其中的一半。在鱼类繁盛的泥盆纪,硬骨鱼类还处于演化的早期阶段。这个时期,辐鳍鱼类的化石相对比较少。硬骨鱼类中的另一支——肉鳍鱼类倒是获得了辐射式的发展,并在3.6亿年前演化出了四足动物。

古老而珍稀的鲟鱼

几千年来,“龙”一直是中华民族的象征,帝王们往往自命是“真龙天子”,普通百姓也以“龙的传人”为自豪。然而,“龙”的原身到底是什么?这一千古之谜迄今仍有待解析。近来,有人考证后推断,“龙”的原身应该是鲟鱼。鲟鱼,在我国古代文献中又称鲔,是古老而珍贵的活化石鱼类,因而有“水中熊猫”之称。目前现生的鲟鱼总共还有2科6属27种,我国有3属9种。现生的27种鲟鱼全是《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录I或Ⅱ所列物种,严禁或限制以商业为目的的国际贸易。我国境内的中华鲟、达氏鲟和白鲟还被列为国家一级保护的野生动物。1994年我国曾发行过一套鲟鱼的特种邮票,入选的有国家一级保护的3种鲟鱼和我国最大的淡水鱼类达氏鲟。

鲟鱼是“鲟形鱼类”不大严谨的通称,严格意义的鲟鱼,应仅指其中的鲟科鱼类。鲟形鱼类在分类上属于辐鳍鱼亚纲的鲟形目。目前所知的鲟形目,包括软骨硬鳞鱼、北票鲟、鲟和匙吻鲟4个科。

最早的鲟形鱼类软骨硬鳞鱼,发现于英国和德国的早侏罗纪地层中,距今已有1.8亿多年。软骨硬鳞鱼是大中型的海洋鱼类,已知种类中最大的个体可达6~7米长。软骨硬鳞鱼的体形呈纺锤形,体内软骨极少骨化,体表裸露无鳞,尾鳍外形近呈正型尾,尾鳍上叶有菱形硬鳞。

也许在早侏罗纪或更早的地质历史时期,软骨硬鳞鱼的某个近亲种类进入了亚洲的淡水水域。在海生的软骨硬鳞鱼灭绝以后,这一淡水鱼类的后裔中,一支在中亚和东亚北部地区繁衍生息了几千万年,到早白垩纪晚期灭绝;另一支则逐步演变为现在的鲟形鱼类。已灭绝的一支即是北票鲟科鱼类,另一支包括了鲟科和匙吻鲟科鱼类。

北票鲟科鱼类自中侏罗纪开始出现,繁盛于早白垩纪,这一时期的亚洲大陆是一个相对孤立的地区,西边有一狭长的海峡与欧洲分割,东边是宽阔的海域与北美洲相隔。在亚洲大陆内部,又耸立着东西走向的古秦岭和大别山,将这一与世界其他地区相对隔离的陆地分为南北两部分,因此,北票鲟科鱼类目前只发现于中亚和东亚北部地区。

北票鲟科鱼类是完全淡水生活的鱼类。从目前已经发现的化石看,它们包括两个支系,可分别以我国的北票鲟和燕鲟为代表。北票鲟是我国最早发现的鲟形鱼类化石,个体较小,全长20厘米以上即可达到性成熟。北票鲟有别于其他鲟形鱼类的最显著特征是体表完全裸露无鳞,包括尾鳍上叶的菱形硬鳞也已全部退化。它的体形与现在的鲟科鱼类相近,身体腹面较为扁平,表明它很可能也是靠近水底活动的鱼类。

燕鲟是近年来新发现的奇特鲟形鱼类,个体略大于北票鲟,最大的全长可达1米左右。

燕鲟的体形侧扁,体内有不少软骨已经骨化,体表也裸露无鳞,尾鳍上叶的鳞片比软骨硬鳞鱼退化,但在鳍的末端仍残留了一些细小的硬鳞。此外,燕鲟还有一个非常醒目的特征——很长的背鳍,燕鲟的背鳍长可达鱼体全长的三分之一。燕鲟支系比北票鲟支系的属种更为丰富,在中侏罗纪到早白垩纪晚期的地层中都有化石发现。

鲟科和匙吻鲟科鱼类的演化历史,至少可以追溯到北票鲟科鱼类繁盛的早白垩纪。匙吻鲟科最早的化石是我国冀北辽西早白垩纪的原白鲟,目前已知的鲟科最早代表是美国蒙大拿州晚白垩纪的原铲鲟。原白鲟已经具有了匙吻鲟科鱼类的主要特征,但仍保留了不少原始鲟形鱼类的特征;而原铲鲟已经与现在的铲鲟十分相像,表明它并非是最早的鲟科鱼类。最早的鲟科鱼类化石,也许在不久的将来,也能在东亚北部地区的早白垩纪地层中发现。从鲟形鱼类的化石和分布9400万年前的晚白垩纪,通过当时亚洲与阿拉斯加之间的陆桥,跨过白令海峡扩散到北美的鱼类的后裔。

鲟科和匙吻鲟科鱼类都是大中型的鱼类,如我国早白垩纪的原白鲟全长已可达1米以上。现生的种类更是水中的庞然大物,如我国四川渔民有“千斤腊子万斤象”的谚语,腊子即指鲟科的中华鲟,象指匙吻鲟科的白鲟。鲟科和匙吻鲟科的化石大多发现于河湖沉积的地层中,但现生的两种匙吻鲟科鱼类和大多数鲟科鱼类有洄游习性,一般是成鱼溯河而上,在上游产卵;幼鱼顺流而下,在下游和入海口育肥。

鲟科鱼类的体形呈纺锤形,但腹部扁平,躯干部横切面呈五角形,口前有4根吻须,体表有5行骨板——背中线1行、左右体侧和腹侧各1行,尾鳍为典型的歪型尾。推断鲟鱼为“龙”的原身,就是依据鲟科鱼类的这些特征,以及鲟鱼庞大的身躯和在大江大河中显身中华鲟是介于软骨鱼与硬骨鱼之间的一种类型,所以它在古生物分类上占有极其重要的位置,是一种极其稀有的活化石。

时“神龙见首不见尾”的神韵。现生的鲟科鱼类广泛分布于欧亚和北美不少江河及近岸海域中,我国有2属8种:中华鲟、达氏鲟、施氏鲟、库页岛鲟、西伯利亚鲟、裸腹鲟、小体鲟、达氏鳇。

匙吻鲟科鱼类的体形侧扁,吻部很长,口前吻须2根,体表裸露或有彼此不相关节的齿状鳞片,尾鳍歪型尾或外形近呈正型尾。我们所知道的匙吻鲟科鱼类,仅见于东亚北部和北美,有一系列标本保存完好的化石代表。现今仍有匙吻鲟和白鲟两个种,分别分布于美国的密西西比河和我国的长江流域。

鲟形鱼类不但具有很高的学术研究价值,其经济价值也很高。由于人类过度捕捞和鲟鱼栖息地破坏等原因,现生的27种鲟鱼大多已濒临灭绝。如我国特有的中华鲟,近代曾广泛分布于黄河、长江、钱塘江、闽江、珠江及近岸海域,目前在黄河、钱塘江、闽江均已绝迹,珠江数量也极少,仅在长江仍有一定数量。

鲟鱼的身体大,寿命长,性成熟晚,生殖周期长,产卵环境的要求高,仔鱼成活率低,因而种群一旦遭到破坏,便很难恢复。如中华鲟的平均寿命50年以上,雄鲟需要9~10年,雌鲟需要17年以上才能进入繁殖期。

为了挽救这种恐龙时代的濒危活化石,世界各国纷纷开展了鲟鱼的研究,并采取了严格的保护措施和人工繁殖鲟鱼苗进行人工养殖和放流养殖。

重归海洋的恐龙

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