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第3章 无脊椎动物(1)

无脊椎动物是背侧没有脊柱的动物。在体形上,小至原生动物,大至形体的乌贼,一般身体柔软,无坚硬的能附着肌肉的内骨骼,但常用坚硬的外骨骼以附着肌肉及保护身体。除了没有脊椎这一点外,无脊椎动物内部并没有多少共同之处。其种类数占动物总种类数的95%,总量占现存动物的90%以上,分布于世界各地。如果一夜之间所有的脊椎动物从地球上消失了,世界仍会安然无恙,但如果消失的是无脊椎动物,整个陆地生态系统就会崩溃。

无脊椎动物的分类及发展历史

无脊椎动物主要包括原生动物、海绵动物、腔肠动物、扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物、棘皮动物和原索动物等。

地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物一亿年。大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪,当时已有节肢动物三叶虫及腕足动物。随后古头足类和古棘皮类动物得到发展。到古生代末期,古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在软体动物的古老类型,到末期即逐渐绝灭,软体动物现代属、种大量出现,到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物,而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表。无脊椎动物的种类非常庞杂,现存约一百余万种(脊椎动物约五万种),已绝灭的种类则更多。它包括的门数因动物学的发展而不断增加。对动物的各个方面研究得愈加详尽,人们对其彼此间亲缘关系的认识也就愈加深入,因而各门的分类、地位常有更动。

无脊椎动物的分布与骨骼特征

无脊椎动物多数体小,但软体动物门头足纲大王乌贼属的动物体长可达18米,腕长11米,体重约30吨。无脊椎动物多数水生,大部分海产,如有孔虫、放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等,全部为海产;部分种类生活于淡水,如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾蟹等。蜗牛、鼠妇等则生活于潮湿的陆地。而蜘蛛、多足类、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多自由生活。在水生的种类中,体小的营浮游生活;身体具外壳的或在水底爬行(如虾、蟹),或埋栖于水底泥沙中(如沙蚕蛤类),或固着在水中外物上(如藤壶、牡蛎等)。无脊椎动物也有不少寄生的种类,寄生于其他动物、植物体表或体内(如寄生原虫、吸虫、绦虫、棘头虫等)。有些种类如蚓蛔虫和猪蛔虫等可给人们带来危害。

无脊椎动物没有脊椎动物那一根背侧起支撑作用的脊柱和狭义的骨骼。广义的骨骼包括外骨骼、内骨骼和水骨骼三种。而无脊椎动物拥有的正是外骨骼和水骨骼。外骨骼指的是甲壳等坚硬组织,如蜗牛的壳,螃蟹的外壳,昆虫的角质层。内骨骼存在于脊椎动物、半脊椎动物、棘皮动物和多孔动物中,在内起支撑作用。水骨骼是动物体内受微压的液体(扁形动物也不例外)和与之拮抗的肌肉,加上表皮及其附属的角质层的总称。大多数无脊椎动物都拥有水骨骼,它是无脊椎动物的主要骨骼形式。

无脊椎动物的系统组成

无脊椎动物是背侧没有脊柱的动物,它们是动物的原始形式。其种类数占动物总种类数的95%。分布于世界各地,现存约100余万种。包括棘皮动物、软体动物、腔肠动物、节肢动物、海绵动物、线形动物等。

排泄系统:并不是所有无脊椎动物都有排泄器官的。例如扁形动物,它们靠位于下表皮向内伸出的表皮突起的排泄细胞完成排泄,而无脊椎动物常见的排泄器官则是原肾管和后肾管。

神经系统:无脊椎动物的神经系统没有脊椎动物那么复杂多样。从最原始的神经细胞,到神经细胞集合成为神经节,到后来大脑的形成。其形式由弥散的神经网到有序的神经链,到中枢和梯状神经系统的出现,经历了一个由简单到复杂的过程。感觉器官由刺胞动物的感觉棍(有视觉和重力觉),经过扁形动物头部神经细胞群集形成的“眼”,到昆虫的复眼和头足动物,例如乌贼的眼(是由外胚层形成的),分辨率不断上升。这更有利于动物逃避敌害和捕食。

循环系统:无脊椎动物不一定有循环系统,例如刺胞动物,扁形动物,缓步动物和线形动物。而有循环系统的动物,又有如软体动物的开管式循环系统(头足动物的循环系统有向闭管式的趋向)和环节动物的闭管循环系统。在昆虫和蜘蛛等动物身体里有的是血淋巴。循环系统的任务是运输,它将呼吸系统里的氧气和消化系统的营养物质运输到身体的其他地方,而将代谢废物运输到排泄器官。

呼吸器官:无脊椎动物和其他生物一样,需要氧化能源物质获得能量,这个过程需要呼吸系统提供氧气。无脊椎动物最常见的呼吸器官是鳃。但昆虫的呼吸器官却是气管,它们开口于体表的可关闭的气门,往体内不断细分,不经过循环系统直接将氧气运输到细胞的线粒体旁边,是非常有效的一套呼吸系统。

无脊椎动物的生殖特征

无脊椎动物的繁殖形式多样,首先分为有性跟无性两种。有些动物,如刺胞动物和寄生虫线形动物,有世代交替现象。如果动物是雌雄同体,还会出现自体交配现象。无性生殖常见的形式是出芽生殖,见于刺胞动物的无性世代。

有性生殖的特点是,生殖通过生殖细胞的结合完成。生殖过程可以是由一者单独完成,更常见是两个个体通过各自提供不同交配类型的生殖细胞去共同完成。前者见于猪肉绦虫,它后部性成熟的体节会受精于后一节体节。偶尔也会看到蚯蚓自身交配现象。两个个体交配时,双方通常分别是雌雄异体的一方,(蚯蚓、蜗牛虽是雌雄同体,但它们的交配时却只扮演一种性别角色)。无脊椎动物的交配形式可谓千奇百怪。蚯蚓交配双方利用生殖带分泌的液体粘在一起,一方的生殖带正对另一方生殖孔,一方的精子从雄性生殖孔排出,顺着自身体表的精子沟到达对方精子袋中被储存,等待与对方的卵子受精。

雄性蝎子有一个特殊的生殖器官,叫精荚,内藏精子。雄蝎子向雌蝎子跳求爱舞,先用尾部扫动地面,引起雌蝎子注意。然后两者双螯相抵,互相牵拉。雄蝎子会用毒针蜇一下雌蝎子,并释放少量毒素,以麻痹迷魂雌蝎子。然后雄蝎子播下精荚,通过分泌物将精荚粘着在地上,牵拉雌性蝎子,使之腹部的生殖部位与精荚开口接触,获得精子,然后发生受精过程。

环节动物的多毛纲,会使用裂殖生殖,即脱离含有生殖细胞的身体部分,使之在水中完成受精。蜗牛交配双方通过数次前戏,就是互相磨蹭(中途会因疲倦而休息),双方达到兴奋状态,然后向对方射出“爱情之箭”,达到高潮,交换生殖细胞。世代交替,以钵水母为例,水母会通过精卵融合的有性生殖方式,生育出水螅。水螅经过无性生殖,即旁支出芽分裂,经过叠生体和蝶状幼体阶段再次成为水母。

环节动物的主要类别

环节动物门目前发现将近一万多种。环节动物体外有由表皮细胞分泌的角质膜,体壁有一外环肌层和一内纵肌层。通常有刚毛,按节排列。有头或口前叶,附肢或有或无。闭管式循环系统,血液通常有呼吸色素。体腔按节由隔膜分成小室。世界性分布,见于各类环境,尤其在海洋、淡水或湿土中,共分四纲:

原环虫纲:雌雄同体,体制比较简单,体表无明显的环节,也没有疣足或刚毛。个体发育中出现担轮幼虫。例如角虫,体细而长,栖息退潮线四周的沙泥中。

多毛纲:自由游泳的种类,有头或口前叶、躯干部和尾节。口前叶有两个或多个眼,或有各种发达的突出物。躯干部分成明显的节,各节有成对的疣足,用于取食、运动或呼吸,有支持用的成束刚毛。定居的多毛类头部明显或不明显,头部一般无附肢。许多管栖种类有发达的鳃,用于呼吸和收集食物。有的种类用前端的触手收集食物,呼吸用的鳃只在前端少数节的背面长出。疣足如有,一般为简单的叶。刚毛常从体壁直接伸出。许多种类的表皮细胞分泌物质组成管,管的成分有碳酸钙、牛皮纸质或黏液,黏液上黏有沙或微细的沉渣。肛门在后端,管栖种类的体外有一粪沟,粪便沿粪沟通向前方。

寡毛纲:体节相似。口前叶一般无附肢,只是悬在口部的一叶。性成熟时有环带。肛门在后端,刚毛直接从体壁伸出,一般在体腹侧。雌雄同体。精子通常先贮在贮精囊内,再由输精管通到雄孔。卵巢有输卵管通到后一节的雌孔。代表如蚯蚓。蚯蚓在交配时,腹面相对,互换精子。低等种类两条蚯蚓的雄孔与受精囊孔各各相对,精子直接从一方的雄孔进入另一方的受精囊孔内。但有的蚯蚓的雄孔离环带远,精子先沿着体表的精沟流到环带,再送到对方的受精囊孔。有的分成两个或更多个体的一条链,后来断开成为幼蚓。

蛭纲:前后端各有一吸盘,前吸盘较小。体节常分成数环,体中段的每个体节一般分为3~5个体环。前端通常有1~5对眼。环带只见于生殖期。雌雄同体,有性生殖。腭蛭的精子通过一蛭的阴茎进入另一蛭的阴道内。吻蛭和石蛭的精子由精荚带到另一蛭体上。卵产在卵茧内,卵茧一般附在岩石或植物上,或产在土中。但舌蛭的茧膜薄,附在身体腹面发育,直接发育。蛭纲动物约300种,主要分布于淡水和陆地,少数海产。

环节动物的卵裂与扁形动物、软体动物一样,为螺旋、定型卵裂,各区的分化在早期即已确定。多毛类和低等寡毛类的再生能力较高等寡毛类强,蛭无再生能力。多毛类海鳞虫有的与其他生物共生,可见于多毛类管中、贝类的外套腔中、海星上或海参的直肠中。管栖的磷沙蚕属是海鳞虫、豆蟹或鱼的宿主,它们吃磷沙蚕属所引起的水流中的物质。许多多毛类能发生物光,有的具发光细胞。磷沙蚕属的某些体节和触手能受神经的控制而释出发光分泌物。有的蚯蚓受刺激时能从口、肛门、背孔或排泄孔流出发光的黏液,可能是由于生活在体内的细菌所产生。蛭类未知有发光者。

软体动物的起源与演化

关于软体动物的起源有两种说法:一种认为软体动物起源于扁形动物;另一种认为软体动物和环节动物是从共同的祖先进化来的,只是由于在长期进化过程中各自向着不同的生活方式发展,所以最后形成两类不同体制的动物。后一种说法理由比较充分,因为许多海产软体动物的种类在胚胎发育过程中也像许多环节动物一样具有一个担轮幼虫阶段。再加上两类动物发育都有卵裂,在成体中某些改造上有共同的地方。例如,排泄器官基本属于后肾管型,体腔都是次生的。这个共同的祖先,一部分向着适于活动的道路发展,形成了体节、疣足及发达的头部,这就是环节动物;另一部分向着适应于比较不活动的道路发展,就产生了保护用的外壳,如分节现象和头部或不出现或退化,同时发展了一些软体动物所特有的结构———外套膜。在软体动物各类群之间由于差别较大,并没有更明显的共性来很好地说明彼此间的亲缘关系。

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