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第12章 动物的婚配制度

生殖是动物延续种族的重要生命特征,在有性生殖过程中,需要通过雌雄个体的繁殖行为才能体现出来。在动物界,由于雌雄个体生殖细胞的数量和大小有很大区别,雌性产生的卵子大且营养丰富,但数量少;雄性产生的精子小而数量多。因此,雌、雄个体的繁殖策略也有所不同。雄性个体倾向于与尽量多的雌性交配,使自己的基因最大限度地传播下去;雌性个体由于所产的卵子数量少,与数量众多的雄性交配并不能增加自己基因传播的机会,因此选择与最优秀的雄性个体交配的繁殖策略,以求产生优秀的后代,使自己的基因得到传播。但是,在复杂多变的自然界中,幼小后代的存活受到许多因素的制约,其中雌、雄求偶导致配偶关系的建立,配偶关系的建立与维持对于繁殖成功至关重要。要使携带自己的基因的幼仔能有效地生存下来,不同的动物采取不同的婚配策略。两性个体所采取的婚配策略将决定一个动物在一个生殖季节内所能占有的配偶数量。一些动物的雄性个体可以得到好几个配偶;有些动物的雄性个体只能占有一个配偶;还有少数动物是几只雄性个体占有一个配偶,形成不同的婚配制度。解释婚配制度多样性的一种理论是,一些重要的生态因素决定着雌性个体的不同分布状况,后者又会促使雄性个体采取不同的交配策略。动物是选择单配制还是多配制取决于两个前提:一是资源分布,资源分布对动物的婚配制度有很大影响,因为资源在很大程度上限制着雌性的繁殖,而雌性又反过来控制雄性的繁殖。从空间上看,高质而均匀分布的资源有利于单配制的产生;高质而斑块状分布的资源有利于多配制的产生。二是动物利用或控制资源的能力,该能力与动物是否参与后代抚育有密切联系。如果两性个体一方可以从后代抚育中解脱出来,那么,它就可以在资源利用或控制上投入更多的时间和精力,从而更容易形成多配制;如果两性个体都要积极参与后代抚育工作,则很难再花费更多的时间去利用和控制这些资源,也就更容易形成单配制(如大部分鸟类)。

一、一雄一雌制

一雄一雌制即雌雄个体在繁殖季节或整个一生中生活在一起,通常双方都担负抚育后代的职责。采取这一婚配制度的动物大多是因为其后代必须在双亲的照料下才能有效地生存下来。

鱼类中单配制相对不常见,海马被认为是单配制鱼类。鸟类中大约有90.在繁殖季节中都是一雄一雌配对的。而在晚成鸟类中,几乎都是在婚配制度季节中从雌、雄求偶配对起,直到幼雏能离巢独立生活前都生活在一起,共同担负育雏任务,有的还是终身生活在一起,如天鹅、斑头雁、信天翁。在哺乳动物中则只有少数几种动物(约3.)实行一雄一雌的婚配制度,如食肉动物中的狐、鼬,食草动物中的海狸,啮齿动物中的草原田鼠、松田鼠、棕田鼠、北美鼠兔以及灵长类中的长臂猿类、伶猴类、夜猴类和绢毛猴类。雄性动物为什么要采取单配制呢?有利于雄性动物单配制进化的假说很多。

1.配偶保卫假说

有些生态条件有利于配偶保卫行为的发展,即使这将意味着放弃追求其他异性。在最好的条件下,雄性动物在每个生殖季节只保卫一个配偶有可能比试图追求更多的异性留下更多的后代,如在雌性个体分布范围很广和数量极少的情况下。有一个比较典型的例子,如雌性小丑虾分散于广阔的海洋环境中,雌虾每3周只有几个小时处于可接受交配的状态,蜕皮后只有很短的交配时间。雄虾想要找到一个有性接受能力的雌虾是很不容易的,而且要消耗大量能量,因此,雄虾一旦找到一个雌虾后就不会再轻易离开它,并长时间与它保持密切的配对关系,等待雌虾达到可接受交配的生理状态。在此期间,它会将后来出现的其他雄虾驱逐出去。鸟类中的岩鹨、喜鹊等当雌鸟呈分散分布时雄鸟靠保卫一只雌鸟来增加自觉的父权确定性。

2.配偶帮助假说

即雄性动物之所以只有一个配偶是因为需要帮助配偶喂养共同的后代,因为在特定的环境条件下只有雄性动物提供帮助才能大大促进后代的存活。如晚成鸟类,雄鸟虽然不能产卵,但它们能够孵卵并照顾、喂养和保护雏鸟。因此,一只单配性的雄鸟借助它的父爱很容易增加所养育的雏鸟的数量。它的遗传收益将会超过那些追逐很多雌鸟但不提供任何父爱的雄鸟,这就弥补了单配雄鸟因失去婚外交配的机会而受到的损失。

在那些雌鸟生殖同步化的鸟类中,当雄鸟完成向一只雌鸟求偶时,对那些总是试图建立多配制的雄鸟来说,尚未配对的雌鸟恐怕就很难找到了。在这种情况下,对留在单配制家庭中的雄鸟是不会有什么损失的。配偶帮助假说的预测是:雄鸟的亲代抚育一定会对雌鸟所养活的幼鸟数量有很大影响。在那些双亲每次只养育一只幼鸟的物种中(如信天翁),雄鸟的帮助对生殖的成功也是必不可少的,如果雄鸟把它的帮助分配给两只或更多的雌鸟,那它很可能一个后代也养不活。

3.雌性个体强制假说

是指单配制虽然对雄性个体不利,但在雌性个体行为的强制下而不得不采取单配制。在某些生态条件下雌性个体为了增加自身的适合度,常常拒绝与那些已有配偶的雄性个体进行交配,这无疑就会形成一雄一雌的婚配体制。另外,已有配偶的雌性个体会设法阻止自己的配偶获得婚外交配的机会,攻击那些试图与自己的配偶进行交配的雌性个体。如在一个狼群中通常只有一只可进行生殖的优势雌狼,它常是其他非生殖雌狼的母亲、姐妹或姨母。那些非生殖雌狼也能排卵和向雄狼示爱,但只有把优势雌狼从狼群中人为的去除后,非生殖雌狼才能交配和产生后代。在优势雌狼存在的情况下,它们的生殖是难以成功的,它们的后代要么会被优势雌狼杀死,要么会在与优势雌狼后代的食物竞争中饿死。这种对从属个体的生殖抑制是与怀胎的高能量消耗和胎儿出生后需要亲代的大量投资相关的(S·R·。Creel and N·。M。·Creel,1991),因此在解释狼的单配制时,我们既不能排除配偶帮助假说,也不能排除雌性个体强制假说。在狼群中从属雌狼保持非生殖状态也有助于防止优势雌狼走向多配制。

在柳雷鸟中也发现了有利于雌性个体强制假说的证据(S·J·Hannon 1992),雌性雷鸟一旦配了对就总是攻击接近自己配偶的其他雌雷鸟。雄雷鸟对其配偶所提供的帮助是当雌雷鸟觅食和孵卵时对捕食天敌保持高度的警觉性,以免受到攻击,同时为巢中的幼鸟提供保护。

海马实行单配制是因为其分布于珊瑚礁周围或马尾藻类海藻中,雄性密度很低,雌性寻找并保护雄性,驱逐其他试图与自己的配偶进行交配的雌性个体。

大多数鸟类实行单配制,其原因可能是:①幼鸟需要雌、雄双亲共同哺育才能成活(如大多数晚成鸟),如果移走父母一方,幼鸟的存活率都要下降;②雄性得到发情雌性的机会很少,如雌性分布过于分散或雌性个体数量太少;③其他因素(如天敌捕食)导致幼鸟需要雌、雄双亲共同照顾才能存活,如许多海鸟,如果移走父母一方,幼鸟就会被捕食。

北美鼠兔是独居的,生活于裸岩环境,栖息条件贫瘠,种群密度又很低,这些因素限制了雄鼠兔独占多只雌鼠兔,只能实行一夫一妻制。

因为一雄一雌的婚配制度是由雌、雄双亲共同哺育后代,因此其后代存活的几率比单亲哺育后代的要大。

二、一雄多雌制

这种婚配制度是指在一个繁殖季节里,一个雄性个体拥有两个或两个以上的雌性配偶,每个雄性个体可以与两个以上的雌性配偶交配,而每个雌性个体只能与一个特定的雄性个体交配。这是动物界最常见的婚配制度(2.的鸟类及94.的兽类)。这种婚配制度通常与雌性的育幼方式有关,雄性很少参与育幼,其大部分时间用于保护领域不受其他雄性的侵犯或通过直接的争斗来获得更多的雌性。

在现存的鸟类中有2.属于一雄多雌制。雌雄交配后,雌鸟完成选择巢址、筑巢、产卵、孵化和育雏等全部的繁殖活动,雄性个体不参与对后代的抚育。其中比较典型的是艾松鸡。哈文·威利用3年时间研究艾松鸡的求偶活动。他发现,在一个繁殖季节里五六十只雄性艾松鸡从天亮或日出前1小时开始纷纷到求偶场地集中,各自在求偶场中固定位置上绕圈、炫耀向雌性鸡求偶。这种求偶活动可持续三四小时。而雌鸡在日出前后结队到达求偶场,它们往往群集在场地中央。在五六十只求偶的雄鸡中,只有接近场地中央的一二只雄鸡才有机会在雌鸡群中穿行炫耀,时而与雌鸡交配。在一个繁殖季节里一只获胜的雄鸡与20~60只雌鸡交配。在一个求偶场,不足10.的雄鸡完成90.以上的交配任务,其余大多数雄鸡根本得不到与雌鸡交配的机会。而每只雌鸡通常只接受一次交配就离群去找巢址筑巢、产卵、孵卵和育雏,从此不再与雄鸡发生任何关系。围颈鹬在繁殖季节里的婚配行为与艾松鸡十分相似。对于早成鸟类,由于雏鸟出壳后就能随双亲活动、觅食,雄性可以很少或不参与孵卵、育雏活动,因此多为一雄多雌婚配,如野鸡、鸵鸟等。

哺乳类动物的雌性有一个较长的妊娠期和哺乳期,在此期间,雄性对后代不能提供直接的帮助。因此在一个繁殖季节里,求偶获胜的雄性个体将尽自己的能力与多个雌性交配。由一雄多雌及其幼仔组成一个群体,在哺乳动物中是普遍的现象。那些在求偶中失败的成年雄性往往组成单一性别的小群体,在一雄多雌群体周围活动,以备下一次繁殖季节到来时重新角逐争夺与雌性交配的权利。狮子、猕猴、海豹、海象等是一雄多雌的典型,牛、羊、马、鹿等动物在繁殖季节里也是一雄多雌婚配的。

一些昆虫、甲壳动物、爬行类(北美沙漠中生活的树蜥)中也有一雄多雌的现象。

一雄多雌制可以分为以下几个亚型:

(1)资源保卫型。雄性通过占有繁殖必需的资源间接获得与多个配偶交配的机会。很多草食哺乳动物(如高角羚、黑斑羚)雄性通过竞争丰富的牧草场,形成各自的领域,雌性成群来此觅食时,就可以与多个雌性交配。鸟类中的响蜜、昆虫中的黑翅豆娘、蜻蜓等也是这种类型。

(2)雌性或后宫保卫型。雌性集群生活,雄性直接控制占有多个配偶,驱逐进入其领域的其他雄性个体。如北美沙漠中生活的树蜥,黄腹旱獭及海豹、海象等。

(3)雄性优势型。雄性不能通过控制占有配偶或繁殖必需的资源来获得最适利益,雄性之间通过确立社会等级或在求偶场炫耀反映个体质量特征来竞争雌性。如白须侏儒鸟、艾松鸡、锤头果蝠等。

(4)争夺竞争型。雄性主要通过尽可能更快、更多地寻找发情雌性而不是与其他雄性直接争斗来得到交配机会,这种竞争与领域无关。如多纹黄鼠、地松鼠的雄性在每年很短的一段时间内(不足两周)在广大的范围内到处跑动去寻找发情的雌鼠,即使是两只雄鼠都来到了同一只雌鼠所在的地点,也总是谁先到谁获得交配权。雄性林蛙、鲎则大量聚集在雌性的产卵地等待雌性的到来,抢先争夺配偶。有生育能力的雌萤火虫数量很少而且分散分布在广大林区的各处,它们没有飞翔能力,因此雄萤不能靠占有一个巨大的领域来吸引雌萤,而是靠到处去寻找,能够成功地进行交配的总是属于那些有持久性和耐性并有着敏锐感觉能力的雄萤,而不是那些有着较强攻击能力的雄萤。

在群居的灵长类中,一雄多雌制又可以分为单雄一雄多雌制和多雄一雄多雌制。前者是一个群体中只有一个有交配权的成年雄性及多个成年雌性及一些幼仔,如吼猴;后者是一个群体中有多个成年雄性和多个成年雌性及其未成年幼仔,但只有一个成年雄性有交配权,雄性之间竞争强烈,如狐猴、猕猴和大猩猩。

那么,在有未交配雄性存在的情况下,雌性为什么还要选择已交配的雄性作为配偶呢?Orians(1969)提出了一个解释(一雄多雌制阈值模型):①雄性领域质量与交配成功有关;②第一个来到繁殖地的雌性获得最好的雄性和质量最高的领域;③后来的雌性面临两种选择,占有好的生境但要当“二房”,或与领域较差的雄性单配,如果资源分布相对均匀,则倾向于第二种选择,否则选择前者;④资源呈现斑块状分布时,雌性可以单亲育幼,一雄多雌制则更加普遍。

三、一雌多雄制

一雌多雄婚配制是指在一个繁殖季节里,一个雌性个体可以与两只以上的雄性个体交配。对雄性个体来说,只能与某一只雌性交配,通常由雄性抚育后代。一雌多雄制存在于鸟类、鱼类和昆虫中,通常是雄性育幼。爬行类中的一些物种也是一雌与多雄交配。

负子蝽科中的负子蝽是昆虫中实行一雌多雄制的实例,雌虫将受精卵交付给几个雄虫背在背上直到受精卵孵化出幼虫为止。

欧洲蝰蛇的雌性在春天的生殖季节总是同好几条雄蛇交配(T·R·Madsen,1992)

在鸟类中采取一雌多雄制的占0.4%,多出现在那些繁殖地位于沼泽环境中的鸟类,如鹤形目和鸻形目的一些种类(如秧鸡和鹬、雉鸻)。这些鸟类的繁殖生境中可利用的食物资源丰富,雌鸟连续产下几窝卵,供不同的雄性个体来孵化和育雏。雄鸟与一只雌鸟交配后,待雌鸟将卵产在巢中,雄鸟即开始承担孵化、育雏的全部工作。而雌鸟则另找新欢。在一个繁殖季节里,一个雌鸟可以分别与多个雄鸟交配,产下几窝卵,而自己却从来不承担孵卵、育雏的工作。在鸟类中,白眉丝刺莺、小鸦鹃、加岛、领岩鹨、乌灰鹞等均采取一雌多雄制。

灵长类中的绢毛猴、桎柳猴兼有这种婚配制。

一雌多雄制又可分为几种亚型:①资源保卫型,雌性通过占有繁殖必需的资源间接获得与多个配偶交配的机会,如矶鹬;②雌性控制型,雌性通过个体间的相互干扰来取得与雄性配偶的交配,如红颈瓣蹼鹬;③雄性或后宫保卫型,美洲鸵和产于南美洲的几种走禽具有这种制度。

四、混交制

这种婚配制实际上是一雄多雌制和一雌多雄制的混合。在这种婚配制度下,雌、雄双亲均承担抚育后代的职责。哺乳类、鸟类及鱼类中均有一些种类实行混交制。

在哺乳动物中,黑猩猩是人类的近亲。米西尔·季勒瑞在恩戈戈(位于基巴莱森林自然保护区的中心)的观察发现,黑猩猩由15个或更多的成员组成一个群落,在它们的领域内,外来的雄猩猩是不能进入的,但接受外来的雌性个体。本群落的雌性小猩猩一旦长到性成熟阶段即自动离开,到其他群落中去寻找雄黑猩猩,即其交配是异系交配。在同一群落中,雄黑猩猩间从来不发生互相争夺配偶的现象。一只动情的雌黑猩猩愿意和地位较低的雄黑猩猩交配,为首的雄黑猩猩很少会去干预。通常是一只雄黑猩猩可以和一只以上的雌黑猩猩交配;而一只雌黑猩猩也常与同一群落的几只雄黑猩猩交配。雌黑猩猩负担哺育幼仔的责任,雄黑猩猩则为保护群落的领地和寻找食物共同协作。人类在原始社会阶段,也存在这样的混交制。因此,研究黑猩猩的群体行为,对人类的起源和进化的研究具有重要的意义。

在鸟类中,当优势雄鸟不能把从属雄鸟从两只雌鸟那儿驱走时,也可能出现一只雄(雌)鸟与两只以上雌(雄)鸟交配的混交婚配。如鸸鹋既可以是一雄一雌制,也可以是一雌多雄制或混交制。鸟类中大约有6.是混交婚配。

五、动物的婚外配

婚外配是指雌雄个体结成配偶后,其中一个(雄或雌)又与配偶之外的其他个体交配的现象。利用DNA标记技术证实婚外配主要发现于单配制物种,在多配制物种中也存在。婚外配的例子很多,尤其在鸟类中更为普遍。Johnsen等(2000)对蓝喉歌的研究表明,虽然它们是单配制物种,但许多雌性与相邻领域的雄性发生交配,其配偶外交配的后代具有更高的免疫力;D·F·Westneat(1990)对靛蓝鹀DNA指纹图谱的研究表明,巢中有35.的幼鸟与喂养它们的雄鸟没有血缘关系;一雄多雌制美洲红翼鸫的后代是配偶外繁殖的结果(Gibbs H L等1990);一雄多雌的红翅乌鸦中,雌鸟常与相邻领域中的雄鸟交配,巢中幼鸟的血缘是混杂的。犬科动物中很多是单配制,但是对草原胡狼的研究表明,其后代中存在配偶外交配的结果。

雌性动物为什么选择婚外交配?目前有几个假说可以用来解释。

1.致育保险假说

偶尔,雄性动物的精子是发育不全或是不发育的,在这种情况下若能与两个或更多的雄性动物交配,就能增加雌性动物全部卵子都得到受精的可能性(T·R·Birkhead等,1992)。

2.精子择优假说

即雌性个体从多个雄性个体接受精子是为了让这些精子竞争它的卵子,优胜者必是那些善于使卵受精且能提供优质遗传信息的精子。如仙鹪鹩的雌鸟经常与近亲雄鸟配对、近亲交配,但它常与相邻领域中的雄鸟进行配偶外交配,无疑配偶外交配其后代的遗传多样性能抵消近亲繁殖的不利影响(I·Rowley等1990)。雌、雄配对后,雄性都会尽力保卫自己的领域,驱逐进入其领域的其他雄性,当其无法将入侵者驱逐出境时,雌性就有可能与入侵者交配,因为,成功的入侵者的基因可能更为优秀。

3.更多或更好物质利益假说

指在某些情况下,从婚外交配中可以获得更多或更好的物质利益。如蚊蝎蛉和苜蓿粉蝶的婚外交配是为了获得雄性个体提供的宝贵的精包或婚宴食品。在鸟类中,雌鸟在生殖季节诱使更多的雄鸟与其交配,是为了得到多个雄鸟提供的亲代抚育。如雌岩鹨就是这样,它与领域内的优势雄鸟配对后,虽然优势雄鸟会很细心地保卫自己的配偶,但当雌鸟听到领域中另一只从属雄鸟鸣叫时还是可能溜走,只要有可能,它就会接受从属雄鸟的交配。产卵期这只从属雄鸟有时会为雌鸟的后代提供育幼服务,但只有在雌鸟产卵期与它交配后它才会这样做。在哺乳动物中,雌性为了获得更多、更好的物质利益和服务而与配偶外雄性交配的现象也是存在的,包括人类在内。

总之,对雌性动物而言,婚外交配可能带来以下好处:①繁殖保证;②增加后代的遗传多样性;③提高后代的遗传质量;④获得更多、更好的资源或服务。

雄性动物的婚外交配行更为普遍,一个雄性靠其他雌性配偶为自己生育后代,其好处是不言而喻的。对雄性动物来说,婚外交配可能带来以下好处:①增加本身的适合度;②与其发生婚外交配的雌性可能会在将来成为其配偶;③防止自己配偶的不育。

任何事物都是一分为二的,动物的婚外交配既可给雌性或雄性个体带来一些好处,同时也要付出代价。

对于雌性可能要付出以下代价:①配偶的报复;②自己受害的危险;③来自配偶外雄性的干扰;④与配偶“离婚”的危险性增大。

对于雄性可能要付出以下代价:①配偶的报复;②育幼的减少;③精子、精力和体力的消耗;④与配偶“离婚”的危险性增大。

在人类,自古以来都存在婚外配现象。为了维护社会的稳定,需要法律、道德及理智来约束、规范人类自身的婚配行为。树立高尚的婚恋观,自觉抵制婚外性行为。

六、婚配制度的可塑性

动物中有的婚配制度常常不是遗传上固定的,即使在同一种的不同个体之间,其婚配制度也可能有相当的变化。这种变化取决于动物本身生理上的限制因素及生态上的限制因素。

在生理因素上,雌、雄配子数量和质量上的差别就已经暗示了它们在繁殖策略上的不同。对于雌性而言,其繁殖策略受到配子数量的限制,因此在选择配偶时倾向于挑选最优秀的雄性个体;对于雄性而言,因为其产生的配子数量众多,因此倾向于寻找更多的雌性与其交配,以便扩大自己的基因,但其繁殖策略受到雌性数量的限制,所以雄性之间常为得到更多的雌性而竞争。

在生态因素上,资源的分布型和丰富度以及配偶的分布和可利用程度对动物的婚配制度都有影响。

如果资源集中分布,但又不是高度集中时,那么一个雄性足够保护该资源并获得多个配偶,实行一雄多雌制(资源保卫型);如果资源均匀分布,一个雄性只能占有得到供一个雌性繁殖所需的资源,即形成一雄一雌制;如果资源高度分散,则该资源难以被保护,形成优势型一雄多雌制;如果食物资源丰富,则双亲中的一员就可能提供全部育幼照顾,另一方就可以从中解放出来,形成优势型一雄多雌制或一雌多雄制(如秧鸡和鹬、雉鸻等);如果食物资源不丰富或食物难于获取和处理,则双亲必须共同育雏才能保证繁殖成功,则形成一雄一雌制。

如果雌雄有效性比不平衡(如雄多雌少),雄性不能占有多于一个的雌性,则形成一雄一雌制;如果种群中雌性同时发情,则雄性不能抛弃配偶去寻找其他配偶,形成一雄一雌制;如果雌性呈集群分布则容易形成一雄多雌制(雌性保卫型);如果雌性均匀分布,则雄性只能保护一个雌性形成一雄一雌制。

作为动物的一种进化稳定对策,婚配制度不是固定不变的,有时可以逆转,有时又是兼性的。如加州田鼠在低密度下是单配制,在高密度下是一雄多雌制。本章所讨论的很多婚配体制在岩鹨中都可见到。有人认为,食物的分布及其变化影响着雌岩鹨的空间分布,而后者反过来又导致婚配制度的变化。人类社会制度的变化也对人类的婚配制度发生深刻的影响。从原始社会至现在,本章所讨论的很多婚配体制在人类中都见到过。

各种动物在自然中都不是孤立存在的,每一个动物的周围都存在无机的、有机的各种物体,这些物体与每个动物的生命都息息相关,并保持着相对平衡的关系,即通常所说的生态平衡。无机环境的破坏,如环境污染、水土流失等,均会使各种动物失去赖以生存的基本条件。某种动植物数量的增减将会导致某一食物链的变化,从而影响到其他动物的生存条件。任何一个动物个体都不可避免地要与周围的同种动物个体或群体以及异种动物个体或群体互相接触。动物在相互接触过程中所表现的行为,称为社会交往行为。

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