一、动物行为学及其研究内容和目的
动物行为学是研究动物行为客观规律的一门新兴边缘学科。阐述动物在自然或通常环境中所表现的各种行为的规律及其发生的原理。
什么是动物行为？简单地说，就是动物的言行举止。或者说，就是我们观察到的动物对环境的反应，是对环境改变的适应活动。除了行走、奔跑、飞翔、游泳及各种其他方式的空间位移外，还包括动物在进食、求偶，甚至呼吸、排泄时的所作所为。此外，动物身体某些部位的细微动作，如龇牙咧嘴、瞪眼皱眉、发声竖耳等等，也是行为的一部分。动物行为是明显的和复杂的机能，这些机能常以个体的或群体的方式表现出来。行为也是一种手段，动物依靠其与有机的和无机的环境进行联系，并对环境的变化表现出反应，以维持机体与外环境之间的动态平衡。
动物的行为有的很简单，有的也很复杂，随着动物的进化而发展。单细胞动物，如草履虫、变形虫，只有简单的反应，而成年哺乳动物就复杂多了，既有先天性行为也有后天性行为。所谓先天性行为，是指由遗传因素决定，出生时即具有的、同一种族所共有的本能行为。后天性行为是指动物出生后，通过学习或生活经验的积累而获得的行为，具有个体差异性。后天性行为是在先天性行为的基础上形成的。动物行为往往由一些组分组成，先天的组分包括：简单的反射、复杂反应和行为链。后天获得的组分包括：条件反射，通过学习获得的反应和一般习惯。这些不同的组分可以混合产生各种各样的行为。因此动物行为学的研究内容主要是动物与环境，以及动物群体内个体之间、不同种动物个体之间或群体之间的关系，包括从原生动物的简单反应到猿类的智力活动。人类的本能行为是与高等哺乳动物相似的，但与心理学因素有着密切联系，因而人类行为在许多方面又与动物行为有不同之处。
动物行为学的研究目的在于了解动物的活动模式、生活方式，以便创造、模拟适合于动物习性的条件，充分利用和保护动物资源，及早预防和避免由于不当行为带来的各种损失，为野生动物的保护、驯化以及养殖业提供科学管理动物的理论基础。同时，利用生物学方法来研究动物的行为，揭示动物行为的发生、发展规律及其调控因素，也有助于我们理解人类行为和心理的起源和发展。人类行为的研究对心理学、教育学、管理学、医学等领域有重要意义。
二、动物行为学的研究历史
人类祖先对周围动物的认识，可以从他们的绘画（岩画、壁画）中体现出来。早在旧石器时代，人们所绘动物中，以马为最多，其次是野牛，共占60%，其他有鹿、长毛象、山羊、羚羊、野猪、犀牛及狐、狼、熊等，鱼、鸟类极少见，约有10.的动物身上绘有箭头，如贺兰山岩画中的狩猎图。这些内容体现了早期人类对周围动物的观察。随着动物的驯化和养殖业的发展，人类也需要了解动物的生活周期和行为。
我国有许多成语均以动物行为作为素材。例如，把曲意逢迎、投其所好的坏作风叫做“狐媚”；“摇尾乞怜”讽喻那些像狗一样讨人喜欢的卑鄙小人；躲躲藏藏、行踪不定喻为“狡兔三窟”；对懦弱者讽刺为“胆小如鼠”；用“老马识途”来赞喻有经验的人；等等。早在公元前的《尚书·禹贡篇》《尔雅》中就有“鸟鼠同穴”，“鼠在内，鸟在外……”的记载。公元533年～534年，北魏贾思勰撰写的《齐民要术》一书中就详细地描述了家养畜禽的习性，并提出“顺天时、量地利，则用力少而成功多。任情返道，劳而无获”等顺应行为生态的原理。《唐书·五行志》记载：“开元……二十五年，贝州蝗，有白鸟数千万，群飞食之，一夕而尽，禾稼不伤。”《临海异物志》一书记录了啄木鸟的舌头长度为5寸（约16厘米）。李时珍在《本草纲目》中说“蝇可挥拂，蚊可设帐……”《尔雅翼》一书记载了一种在白天活动吸食人血的蚊子：“足有纹彩，白黑相间，惨与常蚊……”史书中也记载了清代中法战争时，朝廷派郑孝胥驻守广西南部边城龙州，由于士兵被蚊虫叮咬，3000清兵全部染上疟疾而死亡，无一幸免。古籍中有关动物行为的描述，最多的见于历代诗人的佳句中。如：“秋风起兮白云飞，草木黄落兮雁南归。”（汉·刘彻《秋风辞》）“草虫鸣何悲，孤雁独南翔。”（三国·曹丕《杂诗》）“蝉噪林愈静，鸟鸣山更幽。”（梁·王籍《入若耶溪》）“行到中庭数花朵，蜻蜓飞上玉搔头。”（唐·刘禹锡《和乐天春词》）“今夜偏知春气暖，虫声新透绿窗纱。”（唐·刘方平《月夜》）“雨前初见花间蕊，雨后全无叶底花。蜂蝶纷纷过墙去，却疑春色在邻家。”（唐·王驾《春晴》）“穿花蝴蝶深深见，点水蜻蜓款款飞。”（唐·杜甫《曲江二首》）“蝉声断续悲残月，萤焰高低照暮空。”（唐·杜甫《新秋》）“春眠不觉晓，处处闻啼鸟。”（唐·孟浩然《春晓》）“草枯鹰眼疾，雪尽马蹄轻。”（唐·王维《观猎》）“舍南舍北皆春水，但见群鸥日日来。”（唐·杜甫《客至》）“月落乌啼霜满天，江枫渔火对愁眠。”（宋·张继《枫桥夜泊》）“原头火烧静兀兀，野雉畏鹰出复没。”（唐·韩愈《雉带箭》）“漠漠水田飞白鹭，阴阴夏木啭黄鹂。”（唐·王维《积雨辋川庄作》）“两只黄鹂鸣翠柳，一行白鹭上青天。”（唐·杜甫《绝句》）“千里莺啼绿映红，水村山郭酒旗风。”（唐·杜牧《江南春》）“林莺啼到无声处，青草池塘独听蛙。”（唐·曹豳《春暮》）“自去自来梁上燕，相亲相近水中鸥。”（唐·杜甫《江村》）“柴门闻犬吠，风雪夜归人。”（唐·刘长卿《逢雪宿芙蓉山主人》）“两岸猿声啼不住，轻舟已过万重山。”（唐·李白《下江陵》）“黄梅时节家家雨，青草池塘处处蛙。”（宋·司马光《有约》）“蝶衣晒粉花枝舞，蛛网添丝屋角晴。”（宋·张耒《夏日》）“儿童急走追黄蝶，飞入菜花无处寻。”（宋·杨万里《宿新市徐公店》）“雨霁鸡栖早，风高雁阵斜。”（宋·陆游《幽居》）“呢喃燕子语梁间，底事来惊梦里闲。”（宋·刘季孙《题屏》）“花开红树乱莺啼，草长平湖白鹭飞。”（宋·徐元杰《湖上》）“鸡鸣人当行，犬鸣人当归。”（宋·陈师道《田家》）“竹外桃花三两枝，春江水暖鸭先知。”（宋·苏轼《惠崇春江晚景》）
从以上脍炙人口的佳句中可知，自古以来，我国人民对动物的行为已作过仔细的观察和生动的描述，但都是一些零星的记载，没有发展成为系统的独立的科学。这些资料都是非常重要的宝贵遗产，应加以整理和发扬。
世界上有许多专职的学者或业余爱好者，为了探索动物王国的奥秘孜孜不倦地追求着知识，为科学事业献出了毕生的精力，他们终生与动物为伍，获得了极其宝贵的资料，为后人开拓出无数条大道，奠定了动物行为科学的基础。
在文明时代的早期，古埃及人开始练习人工孵卵，古希腊的亚里士多德（公元前384～322年）记录了540种动物的生活史和行为。他对动物行为的观察不歪曲，解释不粉饰，对后人关于动物行为的认识产生了极大影响。如，他对鲶鱼的描述：“雄鲶鱼对小鲶鱼的照料相当周到，雌鲶鱼产卵后随即离开，而雄鲶鱼守护这些卵达40～50天之久。”多年来一直被认为是错误的，但现在证实是对的。他还注意到一只母鸟在教它的小鸟“唱歌”，由此他认为鸟鸣也需要后天的学习。可见，自古以来，人们就对各种动物行为作了长期而细致的观察。
17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和动物行为的理论探讨。像德国人约翰（Johann pernauer）研究不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领域、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。给法国国王路易看守森林的勒雷（Chartes George Lerey）对多种动物野外生活非常熟悉，他对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。
19世纪，查理·达尔文的《物种起源》（1859）、《人类的由来》（1871）、《动物和人的感情表达》（1872）等著作比较研究了动物、人类本能行为，对动物行为学研究产生了深远影响。亨利·法布尔（J.Henri.Fabre，1852～1915，法国人），是最先在自然环境中仔细观察动物的科学家之一，他在自己的花园中花了40年时间观察蜜蜂和黄蜂的生活，以优美生动的文字，细致入微地记录了昆虫的行为，说明了昆虫行为的复杂性。其所著《昆虫记》分10卷，长达400余页，记录了他对蚊、蝇、甲壳虫、毛虫、蜣螂等动物的行为的观察结果。当时，许多科学家多用人类的标准去判断动物的行为，劳德·摩尔根（C.Lloyd Morgan，1852～1936）的研究工作表明，人们可以用简单的思路去解释动物的活动，最简单阐述动物动作的解说可能是最正确的。自摩尔根的著作问世后，“拟人说”的倾向才真正地被否定，结束了自达尔文之前就流行的以人类为标准主宰行为研究的错误倾向。伊万·巴甫洛夫（BaFuLuoFu，1849～1936，俄国生理学家），他在一生的最后30多年，对高级神经系统的研究作出了卓越的贡献。他在《研究动物高级神经机能二十年来的经验》一书中，提到了神经系统与行为的关系。达尔文、法布尔、摩尔根、巴甫洛夫可以被誉为动物行为研究的四大先驱。
20世纪是动物行为学迅速发展和真正诞生的世纪。1901年霍布豪斯发现猴和其他动物能够使用固定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年詹宁斯发表了第一部专门论述动物行为的著作《原生动物的行为》。海因罗特详尽研究了多种鸭、鹅，比较它们的运动方式、解剖特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独立阐述了同源生学，并运用于动物活动方式的研究中。现在许多人认为海因罗特关于行为顺序同源性的细致研究标志着动物行为学的真正诞生。
20世纪对行为学贡献最大的人是奥地利人劳伦茨（1903～1989）、荷兰人廷伯根（1907～1988）。劳伦茨长期从事本能问题的研究，工作重点是观察和测试野生环境中的动物。1931～1941年间发表过8篇重要论文，奠定了动物行为学的基础。劳伦茨的后期研究工作多是与廷伯根合作，继续研究鸟类的行为。廷伯根一向在自然状态下研究鸟类和昆虫行为，并进行有关行为引发机制的实验，在行为分析和行为生态方面的贡献很大。此外还有一位奥地利人冯·弗里希，他研究鱼的体色变化与松果体、栖息地背景的关系；证实蜜蜂不是色盲，并发现了蜜蜂舞蹈的含义是告诉同伴飞往食物源的方向。他们3人共同分享了1973年颁发的诺贝尔生理学、医学奖。
在20世纪，研究动物行为的学者为数众多，他们的工作都卓有成效。其中，美国哈佛大学教授法莱德里克·斯金纳（他是一位实验心理学家），在实验中他采用了“及时奖励”的方法，即所谓“增强原理”来训练鸽子、老鼠及其他动物去做它们并不习惯的动作。他把实验室中观察所得应用到人类身上，即根据“及时奖励”原理，创造出供儿童学习用的教学仪器。他的著作有《华尔腾第二》《自由与尊严之外》及《关于行为学》。西沃图·薛纳拉，以研究蚂蚁著称，他用迷宫进行试验，得出气味刺激是左右蚂蚁群行为的主要因素。哈来哈罗是美国灵长类研究所的科学家，他用人造假母亲哺育幼猴，发现幼猴与母亲的身体接触及幼猴伙伴之间的接触是非常必要的，是生存的组成部分。否则幼猴长大后不能自卫，极容易遭受敌害，并会成为孤僻、不合群的孤猴。美国的丹尼尔·霍尔曼，他为了阐明行为因果关系，解释激素、外激素和经验等因素是如何相互作用并影响动物的行为发展的，用了15年时间专门研究一种环颈鸠。其中一个实验是雌环颈鸠看见雄鸠时，卵巢增大，激素的分泌增加；而看见阉割的雄鸟时，就不产生这种现象。英国剑桥大学的罗拔·兴德是研究金丝雀繁殖的权威。他试验了裸露无毛区特征变化与筑巢行为的关系。他给金丝雀注射雌激素后，即使在非繁殖季节，金丝雀也出现了筑巢行为。
在20世纪，还有两位值得一提的研究动物行为的妇女。其中一位是奥地利人乔伊·亚当森，她原本从事植物、民族服饰及动物绘画，并不是职业学者，也不是动物学家。她因一个偶然的机会收养了一只死去双亲的小母狮（起名爱尔莎），并把养大的爱尔莎重新放回到自然环境中去独立生活。亚当森一直对爱尔莎进行跟踪观察，发现爱尔莎重返自然后，不但学会了独立生存的技能，还找到了一只野生雄狮做伴侣，并领回一窝小狮子回到亚当森的宿营地来。以后爱尔莎一直往返于宿营地和自然环境之间。继对小母狮爱尔莎的试验成功之后，她又对猎豹皮芭进行了驯养。亚当森的实验结果第一个证明——人工饲养长大的猛兽，由于缺乏独立谋生能力，命里注定只能在兽舍里度过一生的理论是不可靠的。亚当森的实验研究为稀有的和濒危动物的保护工作提供了实验依据，即对稀有和濒危动物进行人工繁殖，然后再将它们放回到大自然中去是完全可行的。另一位是英国姑娘珍妮·古多尔，20世纪60年代，她在中学毕业后只身进入非洲丛林，研究野生黑猩猩。经过10多年艰辛的跟踪和观察，终于在动物研究史上第一次揭开了野生黑猩猩的行为之谜。通过这一研究，了解到黑猩猩生活在一个具有牢固而持久联系的群体中，这个群体拥有复杂的交际系统——各种各样的姿势、手势、表情和声音的组合。古多尔观察到它们不但能有效地使用“工具”，而且还能制造“工具”；同类之间会分享食物，会互相哄骗和恫吓；易于激动并有较强的侵略性；能使用物体作为攻击的手段。她还看见黑猩猩捕猎和杀害其他小动物，这类行为常常有集体活动的性质。黑猩猩会相互致礼和抚慰，会表示尊重或进行侵犯。在种类繁多的动物中，只有黑猩猩与人类的亲缘关系最为密切。古多尔的研究揭示了长期笼罩在黑猩猩身上的神秘帷幕，填补了关于与人类最接近的亲属的知识领域的空白。无疑，有关黑猩猩的研究对探索人类行为进化具有重要的意义。
自古以来，虽然有众多学者献身于动物行为学的研究，也取得了较大的成果，但是人类对于大多数动物行为的了解应该说仍然是很不够的。动物行为研究的很多领域尚待人们去开拓和发展。
动物行为的最新研究植根于科学思考的三方面，即心理学的、生理学的和动物学的。1962年，哈弗士在美国主编出版了第一部《家畜行为学》，1966年英国首先成立“行为学会”，1974年行为学杂志在荷兰创刊，1987年在西班牙首都马得里议会宫召开了首届国际性的行为学会议。现在国外已有不少的高校增设了动物行为学课，这一方面是由于近年行为学本身的成长和发展，另一方面也是由于动物生产日趋现代化经营，野生动物保护被人们日益重视，不断地提出一些需要用动物行为学解决的问题。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为研究的某些领域已取得了一定的进展，从1978年以后，在国际家畜行为学会的推动下，陆续翻译、出版了一些家畜行为学、动物行为学著作，也发表了不少研究成果。
三、动物行为学的研究方法
动物行为学的传统研究方法一般说来有两种：一是在自然条件下直接观察并进行系统的调查，二是在实验室里进行（隔离变量的实验方法）。两者都需要用到数学统计法。动物行为的研究方法一般分四个步骤：①仔细地观察；②提出假设；③检验假设；④最终有可能预测动物的未来行为。例如，观察到某些动物的集群生活，这是为什么呢？可以提出两种假设，如果仅在繁殖期集群，这有利于雌、雄个体寻找配偶和交配；如果仅在冬天集群，则可能是为了增大取食机会或者避免天敌的捕杀。然后可以用不同的方法来检验上述假说，如：比较同一物种的不同个体，看群居的个体在婚配、取食及躲避天敌等方面是否优于独居的个体；比较不同物种，看集群生活发生在哪些物种中。通过物种间的比较可以帮助我们理解生态学因素是如何影响动物的生活方式，是集群还是独居。通过实验，改变集体的大小，看行为发生什么变化。最后有可能预测在什么条件下某种动物集群生活。例如，克鲁克先生对90种编织鸟进行了研究，他观察到：90种编织鸟看起来很相似，但其社会结构不相同。有些独立生活，有些群居生活；有些在大面积范围内分别筑隐蔽的巢，有些以群居的方式把巢筑在一起；有些是一雄一雌制，有些是一雄多雌制。如何解释这些编织鸟在行为上的这种巨大差异呢？这要考虑到社会组织与生态学的关系，如食性、食物分布及丰盛度、天敌、巢址等，从而得出编织鸟的生活策略有两大类：生活在森林中的编织鸟，以昆虫为食，而昆虫的分布是分散的，丰盛度也不大，故都独立取食，在大面积内分散筑隐蔽的巢，一雄一雌共同育雏；生活在热带草原上的编织鸟，以种子为食，种子分布常是斑块状的，开阔的草原上仅有少量的多刺合欢树可营巢，故常常群居把巢筑在同一棵多刺合欢树上，由于食物丰盛度大，取食竞争小，故常一雄多雌。
动物行为学的研究手段随着科学技术的发展而不断进步。早期对动物行为的研究主要是依靠眼看、手摸、耳听和简单的记录仪器，进入20世纪60年代以后，科学工作者可以用录音机、照相机、录像机等现代化仪器更精确、更长久地记录、保存动物行为的信息。通过对录音磁带记录的声音图谱的分析，可以区别动物的“语言”或“叫声”，并根据其音调的高低、频率的大小及持续时间的长短，识别这些动物“语言”或“叫声”所传递的信息。随着摄影技术的飞速发展，广泛使用高速照相机，灵活地调节镜头的长短焦距，并迅速拍下远景或近景的快、慢镜头，在银幕上或荧光屏上再现其逼真的行为，以便进行仔细的研究。80年代以后，人类进入了电脑时代，有了更加先进的研究手段，红外线摄影、无线电遥测、卫星监测等技术的应用，可以在黑暗中远距离观察、追踪野外动物的行为。人类可以用闭路电视观察、分析各种动物在实验条件下的行为，还可以模拟自然条件，对动物的行为进行监控和定量化，并将所得数据用电子计算机进行处理，使动物行为学的研究从属于数学准则，能快速得出数据和结论。同时还可以配合生理学方法使动物行为学的研究进一步深入。
四、动物行为学的分类及其与其他学科的关系
动物行为学目前已发展为一门学科，并渗透到其他一些学科和领域。动物行为学的分类可以按其研究的方法及研究的内容、目的来分。
1.按研究方法来分
描述行为学（Deive Ethology）：通过观察、记录来解释或说明动物行为状况、过程、起因、系统发育等。当前可通过较先进的设备，如磁带记录仪、摄像机及录音磁带等，对动物的许多行为细节进行微机分析。
实验行为学（Experiment Ethology）：通过实验手段对动物行为进行某种人工控制，以达到全面了解动物的表现、特点。
2.根据对动物行为研究的内容范围和目的不同来分
生态行为学（Ecoethology）：主要研究一种动物的行为与周围环境的其他有生命和无生命成分之间的关系及行为机制，是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。主要涉及到取食行为生态学、防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择，迁徙的方向导航等），以及行为生态学预测等内容。
行为遗传学（Behavioral Gxenetics or Ethogentics）：用遗传的方法研究行为的遗传问题。1960年，美国学者Thompson第一个出版《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。10年以后，一份专业期刊——《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。以后行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上进一步作行为基因的分离克隆和转移的研究。行为遗传学对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。
行为生理学（Behavioral Physiollgy or Ethophysiology）：研究动物行为的生理学机制。
神经行为学（Neuroethology）：研究感觉过程以及构成特殊行为的中枢神经系统过程。
行为内分泌学（Ethoendocrinology）：研究激素与行为之间的相互关系。
人类行为学（Human Ethology）：用行为学方法研究人类的行为。
动物行为学的科学研究是以生态学、进化论、生物气候学、解剖学、内分泌学、神经生理学、遗传学、营养学、群体生物学和心理学等学科的研究为基础的。因此动物行为学与这些学科有着密切的联系，并应用到动物生态学、家畜环境与卫生、动物生产、畜牧兽医、野生动物保护、生物防治及人类生理学、心理学、神经内分泌学、教育学、医学等领域中。为解决生物学中一些未知的疑难问题作出了积极的贡献。
五、动物行为学的一些基本概念
1.反射
长期以来，人们一直把动物的行为仅仅看成是动物对外界或内部刺激的一种反应，最简单的反应就是反射。
反射可以区分为条件反射和非条件反射。在非条件反射中，刺激和反应之间的联系是先天获得的，也就是说，反应只能被一定的刺激所引起（遗传决定）而不受其他刺激影响。在条件反射中，刺激和反应之间的联系是后天获得的，即刺激和反应之间的联系是在学习过程中建立起来的。非条件反射包括多种保护性反射，如膝腱反射及能维持身体姿势和平衡的一些反射等。
巴甫洛甫关于条件反射的研究对理解学习过程的本质作出了重要贡献，也导致了反射学的迅速发展。由于反射学的影响，有很长一段时间，人们一直把动物的行为仅仅归结于是中枢神经系统的反射活动，认为复杂的行为只是由长长的、复杂的反射链所构成的。后来，E。V。hols和K。Lorenz根据实验和观察各自独立地发现，动物行为不仅仅是对刺激作出的反应，而且也有其内在的自发性的原因。这一发现使人们有可能从概念上把先天行为同反射活动区分开来，并可根据这种自发性特点，给先天行为下定义。
2.动性
动性实际是对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其强度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定的指向。最简单的动性类型是直动性，它是对刺激的一种基本运动反应。
直动性的结果可以造成个体的聚集，因为这些个体都会进入一个低强度刺激区并停止活动，但个体聚集更可能是由调转动性所引起的。调转动性的特点是随着刺激强度的变化，动物随机转向的频率也发生变化。当一个刺激逐渐减弱或增加时，动物的反应往往是一种定向行为，其行为特点是作出大量的随机性定向反应。这种定向可帮助动物停留在刺激源部位，防止动物进入不利环境。
总之，动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源。动性在昆虫和无脊椎动物中最为常见。
3.趋性
趋性是接近或者离开一个刺激源的定向运动。定向是指沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度。趋性是一种很有效的定向手段。
趋性的机制是趋激性。它的特点是沿直线趋近或离开刺激源。动物依靠身体两侧对称的感受器，它们可将同等量的刺激强度传到中枢神经。如果一侧眼所接受的光刺激强于另一侧眼，那么动物身体就会向这一侧偏转，直到使两侧眼所接受的光强度保持平衡。
趋性反应的特点是可在两个相等刺激之间保持定向的平衡。如果动物被刺激走向了其中的一个刺激源而不是呆在两个刺激源之间，那么这种行为反应就称为目标趋性。趋向某个目标称为正趋性，避开某个目标称为负趋性。如蛾子趋向光源，称为其有正趋光性；蚯蚓避开光源称其有负趋光性。
趋性通常依据刺激的类型进行分类，如可把趋性分为趋光性、趋暗性、趋地性、趋湿性、趋触性、趋流性（指气流、水流）等。
自然界中的动物通常会接受各种类型的刺激，因此其行为反应也是综合多种刺激后作出的，并对各种刺激有一定的兼容性。如栖息在土壤中的动物则具有趋湿性、负趋光性和正趋地性。
4.横定向
横定向可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动，例如很多昆虫的背光反应或腹光反应就常常与运动无关。横定向对于保持动物的基本定向体位是非常重要的，很多自由游泳的水生昆虫就是靠腹光反应来保持它们的正常体位的。
与运动有关的横定向的一个最常见的实例是所谓的光罗盘反应。由于动物的运动方向常常与光源保持一个固定的角度，因此，光罗盘也是动物导航的一个重要方面。光罗盘反应又叫太阳罗盘定向。太阳、月亮和星星都是极好的定向参照点，因为它们距离遥远，这使得动物在沿着直线长距离移动后仍能与它们保持固定的角度。如果光源很近，动物沿着直线走很短的距离，光线的入射角（入视网膜）就会发生变化，此时动物只有朝向光源不断转体才能保持固定的角度。夏天夜晚飞蛾之所以总是绕灯光旋转飞行就是这个道理。
5.释放行为的刺激阈值和空放行为
在行为学中，阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。低于阈值的刺激不能导致行为释放。在反射活动中，阈值的大小是固定不变的，但在复杂行为中，阈值则受各种环境刺激和动物生理状况的深刻影响。当一种行为更难于释放的时候，我们可以说是阈值提高了；当一种行为更容易释放的时候，也可以说是阈值下降了。
完成某一行为后所经历的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影响。一般来说，刚刚完成某一行为后，动物对这一行为的要求就会大大降低。例如：刚交过尾的动物对性刺激或是没有反应或是反应很弱，这就意味着释放性行为的阈值增加了。另一方面，长时间未发生的行为非常容易被释放，释放这种行为的刺激会更简单和较少特异性。如果动物与同种其他个体隔绝，释放它们行为的阈值通常会下降，尤其是性行为。有时，异种动物或一个粗糙的模型都可以诱发它们的交配行为和其他行为。而在自然情况下，这种现象是从来不会发生的。这种能够诱发动物正常行为的模型就被称为代用物，如畜牧站用于人工采精的台马、台猪只是一具模型，可诱发公马、公猪爬跨。在极端情况下，阈值的降低可以导致行为的自发产生，这就是空放行为。空放行为是一种无刺激释放，是达不到该种行为目的的一种行为，如种公畜的自淫行为。最令人信服的实例就是织巢鸟复杂的筑巢行为，饲养在鸟笼中的织巢鸟在得不到任何筑巢材料（草茎）和代用物的情况下也完全可以表现出这种行为。
6.行为反应的疲劳现象
某种刺激可以诱发动物的一种行为，如果这种刺激在短时间内反复多次出现，那么这种行为就会逐渐减弱，甚至完全消失，这就是行为反应的疲劳现象。
疲劳现象是复杂行为的一个普遍特征。有时，刺激的转换也能重新诱发一个已经疲劳了的反应。雀形目的雏鸟每当亲鸟回巢便伸长脖颈、张大嘴巴乞求喂食。实验证实，只要有暗色物体在巢的边缘出现或巢受到一下震动（这是亲鸟回巢的正常信号），雏鸟立刻就会做出同样的反应。如果通过视觉刺激一次次地重复诱发雏鸟的乞食行为，那么这种行为就会逐渐减弱，直到完全消失。此时如果震动一下鸟巢，雏鸟会重新做出最强烈的反应。因此我们把这种疲劳叫做特定刺激疲劳，也就是说，其他类型的刺激能够克服这种疲劳，重新释放这一行为。
动物的许多活动都有自己的疲劳特征，有些活动（或行为）在第一次被完成后，只需经过很短的时间就可再次被释放，而另一些活动（或行为）在完成一次之后则需间隔很长时间才能再次被释放。这种差别是与同动物对不同行为的不同需要有关的，例如：性行为和取食行为是两类周期发生的行为现象，因此两次行为之间需要间隔较长的时间，而逃避行为和防御行为则必须随时都能获得释放。因为这关系到动物的生死存亡，因此两次行为之间所间隔的时间极其短。
7.欲求行为和完成行为
动物的复杂行为通常可以明显地分为两个阶段，即欲求行为阶段和完成行为阶段。在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为便结束，并开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。
动物的欲求行为往往需要经历较长的时间，行为程序有较大的灵活性，而且会表现出学习能力。在实验室里，人们可以教会家鼠在迷宫中认路或者踏杆取食，这种操作行为通常也被认为是欲求行为的一种形式。完成行为（取食）历时较短，行为也比较简单，往往是老一套的行为陈规。就性行为来说，寻找配偶和求偶是欲求行为，而交配是完成行为。
完成行为将会导致动物的欲望下降，使该行为系统在此后的一段时间内不再发生，也就是说，诱发欲求行为和完成行为的刺激阈值会大大增加或暂时失效。与此相反的是，欲求行为本身并不能减少动物的欲望，直到达到完成行为的目的为止，因此，欲求行为不存在特定反应疲劳，它可以被重复释放。欲求行为同该行为系统的生物学目的没有直接关系，欲求行为的方式和次数是随具体情况而变的，虽然它最终会导致出现完成行为，但是每一次欲求行为不一定紧跟着就出现一次完成行为。
欲求行为的复杂程度是有差别的，有时欲求行为仅仅是一种简单的定向活动（如趋性），但一般说来，欲求行为是由一系列复杂的行为序列所组成的，其中包括鸟类的迁移和鱼类的产卵洄游，其持续时间有时可长达几个月。从广义来理解，动物的这种迁移行为应当被认为是一种欲求行为。因为只要一到繁殖地和产卵地，这种行为就停止了。
8.动物行为的动机
外部刺激通常是引起动物行为变化的一类因素。但是，人们也经常看到，当周围环境不发生变化的时候，动物的行为也会发生改变，因此，在这种情况下，引起动物行为改变的原因必定是在动物体内。目前已知，引起动物行为改变的因素可以有下列五种：①外部刺激；②个体发育；③病伤；④学习；⑤动机。
动物行为在个体发育过程中的变化是很明显的，如鸟类发育到一定阶段就会飞，哺乳类发育到一定年龄就会走路，这些都无需特别的学习或实践。因病伤改变行为的例子很多，如腿受伤后动物的跛行、癔病患者歇斯底里的发作。动物通过学习而导致的行为变化必定与动物的生活经历有关。
在外部环境未发生变化的情况下，动物行为的改变更经常的是由动物体内的动机变化而引起的。如正在伏案写作的父亲被摔跤后哭闹的孩子纠缠着，父亲有可能将他赶出去，继续写作；也可能停下来，抱起孩子进行安抚。虽然在这两种情况下外部条件都是一样的。但前者是父亲的写作动机强烈，后者是父亲爱子的动机占了上风。同一外部刺激，可能发生两种不同的行为，完全是由于动机的变化引起的。
因动机变化而引起的行为变化，其特点是动机变化本身是可逆的。
可逆性是动机的独有特性，对个体发育、病伤和学习过程来说，都是不可逆的过程。虽然动物有时也会忘记它们所学习到的东西，但是学习过的动物终究与未学习的动物是不一样的。学习过程所引起的内部变化是永久性的。因此，我们可以给动机下这样一个定义：动机是引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。这一定义可以把动机同其他四类引起行为变化的因素区别开来。
在同一时刻动物可能有几种动机，如想睡觉、想吃食、想唱歌，但此时只能有一种行为可以发生，就看哪种动机强烈或哪种外部条件优先具备。
9.折中行为
如：一个人受了他人的欺侮，常常是气愤不过想进行反击，但又怕打不过对方，吃更大的亏；想早点躲开他，又感到太丢面子了，于是一面挥着拳头骂他，一面朝后退着离开。饥饿的小狗遇到陌生人给它食物时，既怕人伤害它，又想得到食物，于是它一边走近陌生人，又随时准备逃跑，在还有一定距离时就停了下来，头向前伸，腿却朝后放。这些行为都是典型的折中行为。折中行为的出现是两种不同的行为动机在机体内发生冲突时，动物在两种动机之间作出的行为选择。
10.行为的释放机制和关键刺激
释放机制的概念很早就被引入行为学，释放机制又可称为刺激过滤机制，它是指与刺激有关的各部分中枢神经系统总和（包括感觉器官），也就是说，释放机制是生物体内参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。释放机制能确保动物的某一特定行为型只被某种适当的刺激所释放，例如猎物诱发猛禽的捕食行为，雏鸟诱发（即释放）亲鸟的抚育行为等。可见，释放机制将决定一个动物会不会对某个刺激或某个刺激组合做出反应。在每个行为功能系统中，都只有那些与相应的释放机制相“吻合”的刺激才能释放动物的行为。雄眼蝶在花间飞舞采食时的释放机制，使雄眼蝶只对花朵的颜色有反应，但雄眼蝶追逐雌蝶求偶时的释放机制则使雄眼蝶对移动着的物体以及这种物体与背景之间的色差特别敏感。这些事实虽然很清楚，但应当说，我们至今对释放机制的本质还是了解得很少。
所谓关键刺激就是释放动物某一反应所必需的刺激。关键刺激可以是某种单一的信息，也可以是多种成分按一定比例组合起来的复合信息。例如：火鸡是根据猛禽所特有的短颈、长尾外形来辨认它们的，而幼鸫辨识一只猛禽纸卡模型的头部不仅根据其头部的实际大小，而且还根据其头部与身体大小的相对比例。
11.释放者
在行为学文献中，关键刺激和释放者的概念有时被混用，其实它们各有不同的含义，应当严格区分开来。关键刺激通常是指种间的信息传递，只同接受信息的一方有利害关系。就捕食动物与被捕食动物的关系来说，双方都将避免产生有利于对方辨识自己的结构和行为。捕食动物要尽量隐蔽和伪装自己，并偷偷地接近猎物；被捕食动物也尽量隐蔽和伪装自己，并悄悄地避开捕食者。总之，需要获得信息的都只是信息的接受者。
释放者通常是指种内个体间的信息传递，这种信息传递实际上是信息的相互交换，对信息的发送者和接受者都有好处。
所以，K.lorenz主张应当严格区分释放者和关键刺激这两个不同的概念。他给释放者所下的定义是：释放者是引起同种个体发生一定反应的某些结构或行为型。
释放者可以是视觉信息（颜色形状等，如各种雄鸟华丽的羽毛）、听觉信息和化学信息，也可以是某种行为型和身体的体态，这种行为型和体态经常是很醒目的（如孔雀开屏），有时则演变为仪式化了的信号（如极乐鸟的求偶仪式）。
为了完成种内通讯这一主要功能，释放者必须容易被辨认和醒目。所以动物的那些最醒目的形态特征几乎毫无例外的都是释放者。
当动物同时需要伪装时，释放者的折中性质就会表现得非常明显。醒目的释放者常常位于可折叠的器官上（如鱼鳍上的眼斑、鸭翅上的鲜艳的翼镜、孔雀的尾羽和很多鸟类可膨胀的喉囊等）或者只有动物实际需要它们的时候，它们才会产生。例如：鸟类和鱼类往往到生殖和求偶季节才长出鲜艳的羽毛或体色，生殖季节过后便换上一身隐蔽的伪装色。因而可把由此带来的危险降至最低。
释放者的概念最初只用于种内信息传递，后来又发现在不同物种成员之间也存在着信息交流，因此便提出了种间释放者的概念。例如：很多种鸣禽（芦鹀、欧鸫、大山雀、蓝山雀和苍头燕雀）的叫声虽然各不相同，但它们的报警鸣叫却非常相似，可对其他鸟类的报警鸣叫做出反应。
关键刺激与释放者之间的区别并不在于信息是在种内传递还是在种间传递，而是在于这种信息传递是使一方获得好处还是使双方都获得好处。关键刺激只使接受刺激的一方受益。而释放者则使发出刺激和接受刺激的双方都受益。
12.信号刺激
信号刺激是指能代表发出刺激的整个主体的刺激。例如：对雄刺鱼来说，红色刺激常常代表着另一只雄刺鱼；对雏银欧来说，红色斑点则意味着是它们的双亲；对雌火鸡来说，它们只根据雏火鸡的叫声来辨认自己的后代。
有时，诱发一个反应常常需要两个或更多的信号刺激，在这种情况下，缺少一个刺激可以靠另一个刺激的增强来补偿。例如：守卫蜂箱的出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色和特有的飞翔姿态来辨认盗蜂的。用一个小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为，棕褐色线球比白色线球的诱发效果更好，但是，如果一个白色线球模拟盗蜂的飞翔状态，其诱发蜜蜂攻击行为的效果可同一个静止的棕色线球一样好。
13.刺激的累积
动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激释放。这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用，它们彼此之间可以起促进和补充作用，这一现象叫刺激的积累。如银鸥回收蛋的行为包括当蛋滚出巢外时，银鸥会伸长脖颈用喙把蛋收回到巢中来。释放这一行为的刺激是多方面的，如蛋的大小、颜色和蛋壳上的斑点等。就释放效果来说，大的蛋比小的蛋好，蛋壳上有斑点的蛋比单一色的蛋好，绿色的蛋比棕色的蛋好。如果一个模型把这三点结合起来就会取得最好的释放效果。如果有一个刺激缺失（如蛋上没有斑点），那么也可以靠另一个刺激的强化加以弥补。
刺激的总效果同每一个单独刺激的释放效果都有关，但定量研究表明：这种相关又不是简单的相加关系。一般来说，各个单独刺激是彼此相互促进的，但释放效果又不完全是累加的，而是一种加权效应。
14.固定行为型
固定行为型是按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。固定行为型是被特定的外部刺激所释放，一旦释放就会进行到底而不需要继续给予外部刺激。外部刺激除了释放功能以外，还可以影响固定行为型的强度和速度。随着外部刺激强度的不同，固定行为型也以不同的速度和不同的强度进行。固定行为型是一种固定不变的运动形式，它们是一种先天行为型，由于是种内每一个个体都具有的，所以又被心理学家称为物种的典型行为。
织巢鸟可以用树枝树叶编织一个非常复杂并完善精致的鸟巢，其复杂和精致程度用人手都难以完成，但对织巢鸟来说，它所依赖的就是那么几个固定行为型动作，生来就会，不用学习。它们像机器一样反复动作就能制造出令人惊叹的、无与伦比的产品来。蜜蜂用自己分泌的蜂蜡建造的蜂房大小完全一样，都呈正六边形，即使从严格的几何学角度加以审视都无可挑剔。青蛙伸舌捕食，蜘蛛吐丝织网，它们靠的也是固定行为型。
固定行为型在诸如求偶、营巢、取食和清洁身体等行为系统中最为常见。
15.本能与学习
动物行为适应环境主要靠两种基本方法。首先是靠神经系统先天的正确反应，这种反应已构成整个动物遗传结构的一部分。通常人们就把先天反应称为本能。达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人。他把本能看成是可遗传的复杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择进化而来的。
另一种基本方法是靠后天的学习。学习是动物在成长过程中借助于经验的积累而改进自身行为的能力。动物在实践中可以学会做出什么样的反应对自己最为有利，并能据此改变自己的行为（学习的类型多种多样，见第十三章）。
本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，前者是在物种的进化过程中形成的，而后者是在个体发育中获得的。本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义。
处在环节动物进化水平以上的所有动物都具有自己的本能行为，也具有一定的学习能力。
学习的好处是使动物对环境的变化有较大的应变能力，这对长寿物种比对寿命只有几周的昆虫更为重要。此外，身体大小与学习能力也有关系。因为高度发达的学习能力需要有相应的脑量来做基础，而小动物的脑量不可能很大。另一方面，自然选择的作用也可能使同等大小的动物具有很不相同的学习能力，以适应它们各自不同的生活方式。例如：膜翅目昆虫和双翅目昆虫的大小和寿命都差不多，但膜翅目昆虫除了具有很丰富的本能行为外，还具有极强的学习能力。蜜蜂在短短三周的采食期就能学会辨认巢箱的方位，熟悉各种蜜源植物的空间配置，它们在一天中经常变换采食地点，好像它们知道每一种花朵都在一天的什么时刻产蜜量最大。
双翅目昆虫则完全不同，尽管有很多人曾试图通过试验证实它们的学习能力，但从未获得过令人满意的结果。虽然双翅目昆虫也能表现出某种类型的驯化，但它们的成功主要是依靠对食物、隐蔽场所和异性的遗传反应。
16.探究
动物在觉醒状态下，表现出研究环境事物的强烈动机。但在熟悉环境之后，这种动机通常就消失了。其对周围环境事物的研究具体表现为把感觉集中在周围环境中附加的、变化的、形状突出的和新异的事物上，这种行为称为探究。通俗地说，探究是动物对周围出现的新事物表现“好奇”和“亲近”的两种反应。“初生牛犊不怕虎”，就是指没有见过老虎的初生牛犊见到老虎时，不但不怕，反而好奇地亲近它。探究行为是所有动物的一种本能行为，但它能使学习过程弱化的作用不可忽视。把对新异刺激有高度识别能力的动物置于新的环境中就能建立经验。经验在动物行为中是一种宝贵的产物。在许多情况下，经验活动能使动物采用经验式的行为成功地解决某种特殊事件。所以，经验行为也属于这类行为。
