在自然界中除存在无生命的物体外，还生活着各种有生命的物体，共同组成生态系统。在这个系统中，每一个动物个体出生后，常常既是消费者，又是其他动物的捕食对象。各种动物之间存在着相互依存、相互作用的关系，使生态系统处于动态平衡。在长期的自然选择中，各种动物都存在防御行为以维持生存。这种防御行为有的是先天遗传的，有的是后天获得的，在日常活动中，这两者往往难以截然分开。
一、防御行为的概念
防御行为是指任何一种能减少来自其他动物伤害的行为。防御的对象可以是其他种动物的个体，也可以是同种动物的其他个体。
二、防御行为的类型
1.初级防御
初级防御是指可以减少与捕食者相遇的可能性。初级防御不管捕食者是否出现均起作用。初级防御常见的有如下几种：
（1）保护色与隐蔽。
保护色指动物体表的颜色表现为环境中主要的占优势的色彩。不管是被捕食者还是捕食者的体表都有可能存在保护色，其作用是减少被对方发现或与对方相遇的机会，达到隐蔽自己的目的。如，草地上的蝗虫体色为绿色，沙漠蝗虫为黄褐色；黄河鲫鱼背部为淡黄色，腹部为白色，而淤泥湖中的鲫鱼背部为黑褐色，腹部为白色；避役的体色能够随环境的色彩变化而变化并与环境的色彩保持一致，等等，都可以减少被捕食者发现的可能性，对自己的生存有保护意义。又如，北极熊、北极狐的被毛为白色，虎具有黄黑相间的斑纹，等等，它们的体表颜色分别与雪地或山林岩石的环境色彩相似，使它们在潜伏或靠近被捕食对象时，不易被对方发现，以提高其捕食成功的几率。不但低等动物中有许多种动物的体表颜色可以与其生活环境的色彩保持一致，就是高等动物，如北极的雷鸟、雪兔、银狐等，在夏天时体表颜色是褐色的，在岩石和稀疏植丛中栖息和觅食；到了冬天，它们的体表颜色变为白色，与周围的雪地融为一体。这种利用体色变化保持与周围环境色彩相一致以隐蔽自己的本能，是在长期的进化过程中获得并遗传下来的。有些动物的体色不能像避役和乌贼随所处环境的变化很快地改变过来。如很多蛾子的体色是灰褐色的，它们白天伏在灰褐色的树枝树干上一动不动以隐蔽自己，到晚上才飞出来觅食和寻找配偶，天亮时又飞回到与自己体色相似的地方把自己隐蔽起来。它们这种利用保护色来隐蔽自己的行为也是先天遗传的。军队用的迷彩服，军车、火炮上的迷彩装备也是人类创造的保护色，用来保护士兵，减少被对方发现的可能性。
（2）警戒色。
有毒的或不可食的动物往往有鲜艳醒目的颜色，这种颜色对捕食动物具有警告的作用，能使捕食动物见后退避三舍，这种现象就叫警戒色。动物利用这种警戒色来警告伤害者，起防御敌害保护自己的作用。例如，黄蜂、蜜蜂、胡蜂，它们的身体有黄黑相间的醒目条纹，其作用不是隐蔽自己，而是引起敌害的注意，对敌害起警告作用。当敌害攻击这些动物时，这些动物就用毒刺反击，迫使敌害放弃攻击而逃之夭夭。每一个捕食者在学会回避警戒色之前，至少得捕食一个具有警戒色的猎物，在受到反击尝到苦头后才能学会回避具有警戒色的猎物，这是一种条件回避反应（Conditional avoidaece responses）。在无脊椎动物中，只有章鱼能学会不去攻击壳上带有毒海葵的寄居蟹。而许多脊椎动物都能学会回避具有警戒色的动物。如，蟾蜍在捕食蜜蜂遭到毒刺的反击后，再也不会去攻击带有黄黑相间条纹的蜂类；许多鸟类都回避色彩鲜的动物，如斑蝶、毒蜘蛛、毛虫。捕食蛇类的动物（除蠓以外）都不去攻击具有醒目斑纹的毒蛇，如金环蛇、银环蛇。由于捕食者在学会回避警戒色前必定会先杀死一些猎物，所以真正受益的不是遭受攻击的个体，而是与受攻击者生活在一起的其他同类个体，起着牺牲少数个体，保护大多数个体的防御保护作用。这对维持种族的生活和安全具有重要意义。其中醒目的警戒色是先天遗传、种族共有的，属先天性防御，是一种初级防御。而用毒刺、毒液、毒牙反击则是一种次级防御行为，是一种反射活动。当初级防御无效时就用次级防御。
（3）拟态。
拟态是一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物，从而使一方或双方受益的生物适应现象。拟态可以起到避免遭受敌害攻击保护自己的作用。
拟态包括三方：模仿者、被模仿者和受骗者。这个受骗者可能是捕食者或猎物，也可能是同种中的异性。在宿主拟态现象中，受骗者和被模仿者为同一物。许多有毒、味道不佳或有刺的动物往往有警戒色，这点常为其他生物所模仿。
拟态类型很多，基本类型有如下几种：
①贝茨氏拟态：指可食性物种模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种的拟态现象。1862年，英国博物学家H。W。贝茨首次以假警戒色假说来解释巴西丛林中一些亲缘关系很远的蝶类之间在色斑上的相似性。他发现有些可食性蝴蝶（粉蝶科）与另一些分类很远的不可食蝴蝶具有相同的色斑。这些色斑在后者所属的属中是典型的警戒色，在前者所属的属中则是不典型的，是假的警戒色。这种拟态现象后来就被称为贝茨氏拟态。最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的普累克西普斑蝴。前者属蛱蝶科，后者是斑蝶科。两者经常生活在同一地区和时间，这样捕食者便难以将两者分清。模拟者与被模拟者必须非常相似，被模拟者分布广、数量多、色斑显眼并具有不可食性或刺和毒，因此其典型显眼的色斑是真正的警戒色，模拟者则往往在形态、色斑和行为上模拟被模拟者而在生存和安全上得到好处。如一些蝇类和一些蛾类模仿蜜蜂和黄蜂，可逃避鸟类的捕食。因此，贝茨氏拟态是弱者模拟强者，以此使自己得到保护的拟态方式。
②米勒氏拟态：指两种具有警戒色的不可食物种相互模拟的拟态现象，1879年由德国动物学家弗里兹·米勒提出。米勒氏拟态常见于一组无亲缘关系且均有毒不能吃并具同样鲜明的警戒色的物种之间，常伴有贝茨拟态现象。但米勒氏拟态不必像贝茨氏拟态那样精确，因为模拟的目的不是要骗过模拟者，只是为了增强警戒作用。如蜜蜂、黄蜂、马蜂具有显眼的黑、黄相间条纹，是典型的警戒色，它们的形态并不完全相同，但在一起活动可增强警戒作用；基红毒蝶和红带毒蝶是遍及中美洲至巴西南部的中型有毒蝶类，这两种蝴蝶两性型式相同，色斑和斑纹几乎一致，且常出现在同一栖所相伴而飞。这样，两者互相保护，令来犯鸟类惊恐或厌恶。因此，米勒氏拟态属于强强联合，互相模拟的拟态方式，起加强防御效果的作用。
③进攻性拟态：指模仿其他生物以便于接近进攻对象的拟态。包括捕食者模仿猎物，寄生虫模仿宿主，猎食者模仿猎物的亲善物种。如鮟鱇的背鳍棘形如蠕虫，可以引诱其他鱼类前来取食；隆头鱼及裂唇鱼（清洁鱼的一种）专门为其他鱼类清除体表的寄生虫和腐肉，但一些假清洁鱼（如伪黑条鳚）往往在形态、体色、行为上模拟隆头鱼（清洁鱼）混在清洁鱼中接近猎物，借机窃食鱼体健康组织，然后逃之夭夭。投索蜘蛛分泌一种与雌蛾性激素气味一样的物质，吸引雄蛾“闻香”而来，然后把雄蛾捕获吃掉。骷髅蛾发出蜜蜂蜂王的飞行音，模仿蜂王回巢，骗过守卫蜂巢的蜜蜂，进入巢内偷吃蜂蜜，然后离去。食蚁蛛的体色和形态均与蚂蚁相似，常混进蚁群中捕食蚂蚁。侦察兵化装成敌方人员混进敌营，伺机进行破坏，也是一种进攻性拟态。在进攻性拟态中，受益的是模仿者，受害的是受骗者。
④种内拟态：指同种生物内的拟态。如非洲一种雌鱼（丽鱼）在产卵后未经卵子受精即将卵子吞入口中哺育，雄鱼（丽鱼）尾鳍根处有橙黄色斑，酷似鱼卵，雄鱼排精时显示色斑，雌鱼见此色斑以为是卵子，欲将其吞入口中，结果将精子吞入，精卵在其口中受精，雌、雄鱼共同受益；又如，拟大蚊中的雄蚊在繁殖季节里常携带礼物向雌蚊求婚，有些雄蚊常模拟雌蚊的行为骗取礼物，然后再将礼物送给雌蚊。有许多蜂类的雄蜂是没有毒刺的，但其形态、色斑与有毒刺的雌蜂相似从而得到保护。在种内拟态中，受益的可能是模仿者及受骗者双方，也可能只是模仿者。
⑤宿主拟态：这种拟态主要发生于巢寄生鸟类。寄主的卵及幼鸟的鸣声与宿主的卵和幼鸟的鸣声相似，使宿主亲鸟难以识别。因此寄主的卵在被寄主亲鸟孵出后，其幼鸟也能被宿主亲鸟哺育成熟。最典型的例子是维达鸟（文鸟科维达亚科）将卵产于其他鸟巢内，且其宿主具有专一性，其卵与宿主的卵很相似，幼维达鸟的嘴部外形，求食鸣声、头部动作以及毛色都酷似宿主幼鸟，因而宿主的卵和幼鸟均不易被宿主识别，而得到宿主的孵化、哺育直至成熟。杜鹃也将卵产于宿主巢内，因其卵与宿主卵极相似，且孵化期比宿主的卵要短一些，因此杜鹃的卵常被宿主首先孵出，杜鹃幼鸟具有出壳后就能将巢中其他卵或幼鸟抛出巢外的本能，结果宿主亲鸟常把杜鹃幼鸟当作自己的后代将其哺育成熟。因此，宿主拟态中，受益者是模仿者。
⑥默滕斯氏拟态：这是一种在同类动物中，较强者模仿较弱者的一种拟态现象。如在南美洲有一种具剧毒的东方珊瑚蛇，体表有红、黑、黄色环状斑纹，是一种醒目的警戒色，在同一地区的弱毒蛇后毒牙假珊瑚蛇以及无毒蛇多带王蛇体表均具有的相似的警戒色。最初以为是后两者模仿前者。因为捕食者被弱毒蛇咬伤后，产生中毒症状，但不致死亡，从中获得教训而避免与具有此类警戒色的猎物接触，使三者都得到保护。若捕食者攻击剧毒蛇，被剧毒蛇咬伤后会中毒死去，就谈不上获得教训了，其他捕食者仍会重复此类错误去攻击这3种蛇，这种警戒色就起不到其应有的保护作用了。所以，剧毒动物模仿弱毒动物的拟态现象是具有其生物学意义的。
⑦模拟非生物物体：这种拟态是一种动物在颜色、形态上模拟其生活环境中的某种非生物物体，达到其隐蔽自己，保护自己不受天敌侵害或有利于向猎物发动出其不意的进攻。这种拟态与保护色有相似的地方，但因其形体要通过自己的行为相配合才能达到与环境中某一非生物相似，因此与保护色又有本质的区别。如竹节虫和枯叶蝶的体表颜色分别与竹节和枯叶相似，但如果不将肢体收起来藏在翅下，其形态就不像竹节或枯叶了，就会被天敌识别出来，难逃厄运。非洲的花螳螂除了体表颜色与某种花朵的颜色相似外，还要在行为上摆出一种姿势才能与花朵相似，将采花的昆虫骗来，再将其捕食。
（4）穴居或洞居。
指动物用穴居或洞居的生活方式避免被捕食者发现，从而达到保护自己的目的。穴居或洞居的动物，其本身或其幼仔在生态系统中往往处于弱者的地位，极容易被其他动物捕食。为了减少被捕食者发现的机会，它们常常在自己活动的领域内挖掘洞穴或利用其他动物废弃的洞穴作为藏身之地。有的洞穴很简单，如两栖动物中的青蛙，爬行动物中的蜥蜴、蛇，平时只利用临时洞穴藏身避难，因此洞穴较浅，进出口也往往只有一个，冬眠时的洞穴则深一些。在哺乳动物中，以啮齿动物的洞穴最为复杂。啮齿动物除少数种外，绝大多数在地下生活，它们除营造居住洞外，还有繁殖、贮藏、冬眠等洞穴组成完整的洞系。如鼠类洞系的构造一般包括洞口、洞道、窝巢、仓库、厕所、盲道、暗窗和窟等部分。因为其洞系结构复杂，洞口隐蔽、洞内通道四通八达，因此鼠类营穴居生活，可以尽量减少被捕食者发现和遭受攻击的机会。狐、土狼、野狗等捕食者，因其幼仔很容易被其他捕食者猎食，也营洞居生活，以保护幼仔的安全。但穴居或洞居这种生活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的困难。为克服这些困难，有些穴居动物终生都生活在地下或洞穴中，形成极为特殊的习性和食性，如蚯蚓和鼹鼠；有的则在容易遭受敌害攻击的时间躲藏在洞穴中，在与敌害相遇的机会较小的时间出来觅食、活动，如鼠类和野兔在白天易被敌害发现，则躲在洞穴中，到晨昏、夜晚则到洞外觅食。狐、土狼、野狗的幼仔，在其父母外出觅食时躲在洞中，以免遭受其他捕食者的伤害，在其父母回来后才出洞活动。
2.次级防御
初级防御行为并不是在所有时间都起作用的，捕食者在觅食过程中，也会总结经验，产生“搜寻印象”，识破保护色、拟态等伪装，或学会在洞穴旁“守株待兔”，使被捕食者难逃厄运。在这种自然选择的压力下，大多数动物在进化过程中都获得另一种防御体系，即次级防御。次级防御是指在初级防御不能有效地保护自己的安全时，通过先天的或后天获得的条件反射，采取主动的行为逃避，减少来自其他动物的伤害的防御行为。常见的次级防御有如下几种：
（1）回缩。
回缩是穴居或洞居动物最重要的次级防御手段。蚯蚓在洞外受到异物（包括伤害者和非伤害者）的刺激时，会通过先天的非条件反射立即主动回缩到洞内；河蚌、田螺、蜗牛、寄居蟹、乌龟等有壳动物在遇到惊扰时也会立即回缩到壳内；鼠类、野兔一遇到危险便迅速逃回到洞内；刺猬则将头部和四肢蜷缩到腹下滚成球状并将硬刺直立起来避免遭受攻击。回缩可以避免或减少遭受敌害攻击的机会，但也有其不利之处，那就是暂时无法取食，而且也无法知道捕食者是否已经走开，危险是否已经过去。人类在战争中，挖战壕、地道、猫耳洞，筑碉堡，造装甲车等都是为了在遭受敌人攻击时有个藏身的地方，以利保护自己。
（2）逃遁。
指动物在捕食者接近时，靠跑、跳、游泳或飞翔迅速逃离的防御行为。在开阔地带，动物发现捕食者接近时，首先是警觉地判断捕食者可能发动的进攻意图和方向，然后迅速奔跑（如羚羊、角马发现狮子接近时）或跳跃（如袋鼠、跳鼠）逃离危险之地；水生动物、两栖动物则通过迅速游泳摆脱危险；逃跑鸟类通过奔跑（如鸵鸟）或飞翔摆脱捕食者的攻击；许多昆虫（如鞘翅目、膜翅目、双翅目、半翅目、鳞翅目等），也常常靠飞翔来逃避捕食者的伤害。动物在逃遁过程中，有时采取直线运动，有时采取不规则运动。如果被捕食者的运动速度比捕食者快，则采取直线运动，反之则采取不规则运动，有时还配合其他一些行为。如乌贼在逃遁时除采取喷射式后退外，还喷出黑色汁液将周围海水染黑以模糊捕食者的视线；又如夜蛾在发现鼠耳蝠离它还较远时，它们会采取直线飞行方式，以便尽快飞出果蝠的有效搜寻区，但当夜蛾在接受到鼠耳蝠发出的声呐脉冲时，便采取飘忽不定的飞行方式，使鼠耳蝠难于捕捉到它们。这是因为夜蛾的飞行速度比鼠耳蝠慢，在鼠耳蝠离它们较近时，采取直线飞行方式是很难逃脱的。缓勋夜蛾的前翅与树皮色相似，它停留在树枝上不易被敌害发现，一旦受到敌害的惊扰，它会突然展翅，将覆盖在前翅下的后翅展示出来，后翅醒目的红、黄、蓝色斑忽然闪耀出来使敌害吓一跳，就在敌害发愣的短时间内迅速飞离危险之地，再落到树枝上，将后翅收起覆盖在灰褐色的前翅下，醒目的红、黄、蓝斑闪了一下马上就不见了，好像动物突然消失了，捕食者只好无可奈何地离去。野兔在逃避敌害的追捕时，又跑又跳，逃跑路线的方向变化不定，使追捕者难以得手。臭鼬在遇到敌害时，常常先跑到上风处，然后从臭腺释放出难闻的臭气，敌害闻到恶臭气味往往是望而却步，臭鼬乘机逃离危险之地。
（3）威吓。
当动物不能迅速逃跑或已被敌害捉住时，往往采用威吓手段，企图使敌害却步或停止施加伤害，达到保护自己、免遭伤害的目的。当狗追逐猫时，若猫逃不到安全地区，则迅速掉过头来龇牙咧嘴、呼呼大叫几声，这种准备以死相拼的凶恶形态，常迫使狗停下来与之对峙，就在此时，猫便迅速转身逃跑了。河豚、蟾蜍在遇到敌害的攻击时，会使鳔或肺充气，使整个身体忽然膨胀起来，给敌害一种身体庞大的虚假影响，吓得敌害为之一怔而退却或停止攻击。小鸟害怕猛禽的大眼睛，许多蛾类在遇到小鸟的攻击时，常将后翅上的大眼斑突然暴露出来，把黄胸鵐一类的小鸟吓跑。许多动物在与其他个体搏斗前或与敌害遭遇时，也常常以声音或各种体态姿势来展示自己的威力，如眼镜蛇突然竖起前半身，颈部充气胀大，伸出舌头发出咝咝的叫声。野兔在估计很难逃脱时往往静止下来，待捕食者靠得很近时，突然尖叫一声，并猛地跃起向选择好的方向翻身，这一奇招常使捕食者为之一怔，不知所措，在此瞬间，野兔早已蹿出去一段距离了。在人类的搏斗中，怒目圆瞪、大声呼喝、挥舞拳头等都是一种威吓对方的手段。
（4）假死。
有些捕食者只攻击活动的猎物，有的动物则在受到攻击时假装死去而逃避攻击。因为装死只能保持短暂的时间，因此须趁捕食者不留意时乘机突然逃离危险之地，如许多甲虫、螳螂、蜘蛛、蝽以及哺乳动物中的负鼠都有靠装死逃避敌害攻击的行为习性。
（5）转移捕食者的攻击部位。
有些动物在受到敌害攻击时，常通过自己独特的行为方式诱导敌害攻击自身的非要害部位而逃生。最典型的例子是壁虎和蜥蜴，还有海参。它们在受到敌害攻击时，前两者会自动断尾，尾巴在地上跳动，引诱捕食者去捕食断了的尾巴，而自身赶紧溜之大吉；而后者在遭受敌害攻击时会自动吐出内脏供捕食者猎食，从而减少捕食者攻击自身的几率。而断掉的尾巴或吐出的内脏不久还会再生。海蛞蝓在遭受敌害的攻击时，会使劲摆动其鲜红的乳突，引诱敌害去咬其乳突，乳突被咬掉后还会再生。因乳突内含有不可食的刺细胞和腺体分泌物，捕食者将乳突咬下来后只好将其丢弃，以后也不再去攻击它了，海蛞蝓遭受攻击的几率也就大大减少了。许多小鸟喜欢攻击昆虫的眼睛，有些蝶类，如眼蝶，在其翅尖上有一个或数个小眼斑，其作用就是在被小鸟发现时，引诱小鸟去啄翅尖上的小眼斑。白燕尾岘蝶的双翅末端酷似头部，它在被小鸟发现时，可引诱小鸟去啄翅末的假头，使自己的头、胸部避免遭受攻击，以保全生命。海湾战争中，伊拉克制造了许多类似导弹发射装置的模型，引诱美军及其盟军去攻击这些目标，使真正的军事目标遭受攻击的几率减小。越南战争中，越军也以假雷达模型引诱美国的轰炸机，使附近很多伪装的真雷达免受攻击。
（6）反击。
动物在与敌害相遇并受到攻击，通过各种手段仍不能摆脱伤害时，往往利用一切可利用的手段反过来攻击对方，尽力保护自己。如蜜蜂用毒刺蜇对方，蟾蜍的耳后腺喷出毒汁，动物的爪、牙、角、蹄以及身上的棘刺、毒毛等等都是可以用以反击对方的武器。牛、羊、鹿等用角反击对方；马属动物用蹄踢来犯者；狗、猫、鼠、兔都可以牙、爪并用与捕食者搏斗；三刺鱼、刺猬、豪猪等将身上的硬刺竖起让捕食者无法下手；毒蛾、毛虫身上的毒毛也可使捕食者望而却步。当动物被逼得走投无路时，都会利用一切可以利用的武器进行拼死的搏斗，使攻击者难以得手。熊掏蜂窝，被蜇得抱头鼠窜；虎捕野猪，两败俱伤；狮捕斑马，被踢断肋骨；鹰抓野兔被兔子蹬伤；虎掌被豪猪刺扎伤，沦为食人虎……都有过报道。笔者也目睹过兔子蹬鹰，鼠猫搏斗的情景，最终是鹰被迫放弃猎物，鼠虽被猫咬死，但猫也受伤的结局。在人类的斗争中，被攻击的一方被逼得走投无路时，常常会同仇敌忾，以一当十，杀出一条血路来。“穷寇莫追”，就是这个道理。
在自然界生活着的任何一种动物，都有遭受其他动物攻击的可能，为了维持自身的生存和种族的延续，都必须有防御、保护自身安全的行为手段。“适者生存，不适者淘汰”，这是自然规律。只不过是不同的动物在进化过程中获得的防御方式不同而已。
