有人提出是否由于狩猎的原因,使这些标本不寻常地聚集在一起。
奥杜韦峡谷发现的几件标本经比较已放在直立人中。1961年发现的头骨现在也被放在直立人中。颅骨比爪哇的膨隆,如果说有区别的话,眶上嵴更为明显。脑量1067cm3。这个头骨的亲缘关系怎样呢?当它第一次公布于众时,认为这个头骨与南非的布罗肯山和萨尔达尼亚的头骨相似,而且与欧洲的斯坦海姆头骨也相似。它无疑是“直立人”等级的标本,但形态学和地理上的证据又倾向于把他与亚洲的种分开来。暂时放在一个亚种内。归入直立人的奥杜韦标本还有一个头骨、几件下颌骨、几颗单个牙齿和头后骨。第二个头骨有几点值得注意,它虽然很破碎,但脑量小,仅727cm3,在它们之间进行比较是很困难的,因为有人说这个头骨出自第IV层。假如真是这样的话,年代就不到70万年,这意味着直立人也可以有小的脑子,也可以有大的脑子。第Ⅳ层出土股骨形态与周口店的相似。同时出土的骨盆也放在直立人中。第Ⅱ层尺骨的研究仍没有正式报告。
库彼福勒下颌骨和一些头后骨标本的形态特征与直立人很相近。另外发现的几块厚的头骨碎片也放在直立人内,KNM—ER3733是近乎完整的头盖骨,保存着大部分牙齿。眶上嵴进化很小,额骨后倾明显,下颌窝较浅。表面上这些材料很像周口店的,实际上需要详细的研究方可定论。“3733”号头骨是在130~160万年之间的地层中发现的,被看成东非直立人的变异。当3733号与桑吉兰4号猿人爪哇直立人的早期成员相比时,可以看到非常有意义的腭形和耳区解剖特征的区别。研究库彼福勒发现的第二个颅骨可以帮助我们了解东非直立人的变异是否大于它与亚洲标本之间的差异。东非坦桑尼亚Ndutu的头骨也归入直立人,奥莫河的头骨碎片,埃塞俄比亚阿法地区未公开发表的面颅均归在直立人内。Ndutu头骨比大多数直立人化石材料更接近现代人,经过仔细研究后发现他是智人种的“古老型”而不是直立人亚种。
奥杜韦地点发现许多东非直立人时期有价值的考古材料,在层Ⅱ和层IV之间的时间内有奥杜韦工业——发达的奥杜韦和阿舍利文化。两种工业的区别主要是阿舍利的两面器是用较大的石片制成,其它工具的类型也有区别。
随着时间的流逝,地点位置也开始变迁,晚期的地点远离湖岸而移到河道旁。
已经发现的石器和一些动物化石共生,这就为当时人类狩猎活动提供了可靠证据。在晚期地点大型哺乳动物的比例增加,这可能是进行大规模集体狩猎的结果。在摩洛哥的几个地点发现的一些人类牙齿、颌骨化石和阿尔及利亚发现的一个化石、现在一般认为他们是直立人。粗硕的下颌骨体和牙齿是将它们归为直立人的特征之一。
在摩洛哥最近又发现了一个颅骨,眉嵴部分缺乏,但腭的一部分被保存下来。头盖骨太膨隆,以致不能代表直立人,而且眶后缩窄处和整个大小都说明他可能是“直立人——智人”之间的过渡种群。
欧洲发现的直立人化石和考古材料都不丰富,但仅有的材料也足以说明这类成员已经在50万年前移到西欧的温暖地区。人类活动的考古材料认为早于这个时间。
欧洲直立人最早的材料在民德和利斯(阿尔卑斯专用术语)冰期之间的温暖时期;估计距今50万年。1907年在海德堡附近发现的下颌骨是著名的化石,与现代人相比,这个下颌骨粗壮而大,缺乏下颏,上升支宽大,牙齿不很大,但粗大的下颌骨可以作为将它归到直立人的证据。人们通常将他归入海德堡直立人亚种。
匈牙利布达佩斯附近的维尔泰斯佐洛斯发现了一牙齿和枕骨化石。在这个地点发现了丰富的河卵石石器,并有用火的痕迹。有人认为维尔泰斯佐洛斯的枕骨属于直立人;其它材料代表更为进步的种群。脑容量估计为1400cm3,比其它直立人标本要大。希腊的佩特拉洛纳发现了一个更为完整的颅骨。虽然在一个洞穴中发现,但产在洞的边缘,所以不能完全与洞穴的沉积地层联系。主洞穴内的动物群为50万年,这也可能是头骨的年代,但不能确定。大部分颅底和面部仍被围岩包成一个硬壳,但头盖骨和腭可以用来研究。颅顶低平宽广,眶上峪粗隆,眶后缩窄处相对减小。有人认为佩特拉洛纳化石是直立人中“进步型”的种群,多变量分析研究已确定了它与直立人的亲缘关系。另外有两个直立人颅骨,一个是仍没有正式报告发表的产于法国的加来海峡颅骨,另一个是在东德发现的颅骨。起初这些地点只发现了枕骨碎片,最近又发现了额骨和枕骨碎片。枕骨平面为直角过渡,额骨具有典型的“直立人”形的眶上圆枕,骨壁很厚,这些特征使发现者必须和直立人做比较。
法国洞穴内发现了颅骨,包括颅骨的前面和面部。虽然属于利斯冰期,但这晚于这里所叙述的绝大部分材料的年代,但几个形态学特征仍然与直立人接近。
在法国和捷克斯洛伐克发现了单个牙齿。这些地点可能是欧洲最早化石证据的产地,但这些牙齿对我们了解欧洲当时的人类意义不大。
几个化石地点与考古证据有关。可能是欧洲最老的人类化石地点,出土了一些类似奥杜韦峡谷第Ⅱ层的石器。以色列也发现了类似于奥杜韦第Ⅱ层中部和上部的石器,这些属于发展的奥杜韦文化和阿舍利工业。叙利亚产出的化石与它们的意义相似,年代近似,或稍晚一些。产于法国南部的动物化石表明年代大于100万年,在那里发现了石器,有砍伐器,但没有和非洲地区的材料进行比较。
按照年代顺序,另外的材料产于法国和西班牙。法国明显地是季节性占据的遗址,因为那里发现了类似草屋的结构。动物群表明当时是以混合猎物为食,如鹿、象和海生动物。在西班牙发现了当时人类暂时的居住地,骨质工具和木质工具与石器共同产生。有较高比例的象骨说明,它们是首选的猎物。灰烬的发现说明人们是有意识的把野火引到潮湿的居住地。
从各地化石地点可以清楚地看到,当时人类遍及亚洲、非洲和欧洲,年代在150~50万年,他们是在温暖气候发现的最早的人类。最近来自埃塞俄比亚的化石材料表明,当时人类生活在海拔2500m的高度。还没有足够的证据肯定这些早期人之间的遗传变化的程度。某些情况下,现代人保留下相对较多的直立人特征如东亚种群的铲型门齿和澳大利亚土著人似直立人的头盖外形,最近发现的一些化石种群也表现出似直立人的头骨形态,特别是直立人的额骨和澳大利亚的科阿沼泽化石之间的相似性。有人用不精确的人口种群量推测直立人时期基因变异的速度,可以进一步收集分散形态特征的研究以鉴别地理隔离的种群在种系进化上的亲缘关系。
文化材料说明直立人时期狩猎技术有了发展和提高,有些遗址能有规律地使用火。直立人和手斧的关系仍是一个悬而未决的问题。一些直立人遗址有很多被定义为河卵石工具的工业,但没有手斧。奥杜韦峡谷突然发现的手斧与直立人的出现有关,但考古学家不承认石器类型和一个特殊人化石之间的简单关系。他们认为工具的类型是功能需要的一种反应,绝不是遵循严格的类型进化程序。
直立人的祖先是谁?它的去向如何?一般认为直立人是人类进化到现代人的一个阶段,但也有人提出直立人和南方古猿“粗壮型”一样是进化的一个旁支,进化主线是从能人到智人,这个观点与目前一些进化理论相适应。
最近发现的一些化石材料虽然不能解决这些问题,但提示了3件重要的情况:第一,直立人的分布更为广泛,持续的时间比我们最初认识的更长;第二,上新世晚期和更新世早期发现的化石材料可能是能人和直立人之间的过渡类型;第三,这段时期的末期,从典型直立人过渡到非常接近智人这一阶段的头骨化石材料比较丰富。